Крисаченко В.С.
Екологічна культура

Природні екологічні кризи. Міжпопуляційних та екосистемні відносини

Наразі кризові події в природних екосистемах — практично постійне й атрибутивне явище, оскільки саме вони засвідчують функціональну процесуальність, самоорганізаційну здатність таких систем. Викликано це насамперед вже згадуваною фундаментальною підвалиною функціонування живої речовини: обмеженою кількістю доступних ресурсів (як для окремого організму, популяції, виду, так і для біосфери в цілому), з одного боку, і невпинною тяглістю біосистем до експоненціального відтворення, з іншого. Водночас у біосистемах сформувались внутрішні механізми подолання таких відхилень. Розглянемо відповідні проблеми на рівні міжпопуляційних та екосистемних відносин.
У живій природі зафіксовано багато форм та видів міжпопуляційних відносин, а також шляхів їх регуляції. Можна вказати принаймні на такі: симбіоз, паразитизм, коменсалізм, хижацтво; окремо знаходяться автотрофні організми, які, власне, і уможливлять всі інші види відносин, створюючи первинну біопродукцію шляхом синтезу її з неорганічної речовини при надходженні сонячної чи хімічної енергії. Симбіоз грунтується на взаємокорисному співжитті різних видів (співжиття гриба та водорості, відоме як лишайники та ін.). Паразитизм охоплює такі відносини, за яких один з організмів живе за рахунок організму іншого виду. При коменсалізмі один з видів користується існуванням іншого для задоволення власних потреб, не завдаючи йому безпосередньої шкоди: так, наприклад, живе кишкова паличка (амеба) в шлунку людини. Нарешті хижацтво означає знищення одними видами інших і споживання їх.

Система "хижак-жертва", як про це свідчать екологічні та еволюційні закони, не може перебувати як завгодно довго в урівноваженому стані. Неминуче, за умови постійної взаємодії між членами, рівновага зміщується в той чи інший бік. Теорію цього процесу опрацювали ще в 30-х роках XX ст. математики та екологи з різних країн світу — В. Вольтерра, А. Лотка, Р. Перль, А. Н. Колмогоров. Запропонована ними математична теорія боротьби за існування аксіоматично описувала конкурентні відносини, коливання чисельності природних популяцій, а також динаміку системи "хижак-жертва". Згодом ці розрахунки дістали надійне емпіричне та експериментальне підтвердження.
Уявімо собі деякі дві абстрактні популяції, одна з котрих хижак, друга — жертва. Початкова кількість жертви сприяє інтенсивному розмноженню хижака, оскільки поки що є достатня харчова база. Тому чисельність популяції хижака зростає, але це зростання лімітоване чисельністю популяції жертви. Зрозуміло, що в такій ситуації тиск на популяцію жертви також постійно зростає, що спочатку утруднює, потім гальмує і, зрештою, зупиняє її чисельне зростання. Нарешті настає такий момент, коли чисельність популяції жертви починає скорочуватися. Для популяції хижака це означає скорочення харчової бази і настання, внаслідок цього, несприятливих умов для відтворення. В результаті починає чисельно зменшуватися вже популяція хижака. Для жертви — це сприятлива обставина, і її популяція знову починає кількісно зростати. Але таким чином знову поліпшується основа відтворення популяції хижаків, і вона також зростає. І такі коливальні рухи повторюються знову і знову.
Відносини в системі "хижак-жертва", тобто коливання чисельності кожної з популяцій, описуватимуться кривою лінією типу синусоїди. Різниця ж між графічними зображеннями стану кожної з популяцій полягає в тому, що синусоїда хижака відстає від синусоїди жертви на півкроку. Ці математичні виклади були практично підтверджені дослідами Г. Ф. Гаузе на популяціях мікроорганізмів, розрахунками коливання чисельності промислових хутрових звірів (вовків, куниць, лисиць, зайців та ін.), багатьма іншими фактами.
Таким чином, система "хижак-жертва" розвивається за своєрідними законами, циклічно, причому час від часу в ній виникають кризові явища. Це має місце в "пікових" ситуаціях, коли чисельність однієї з популяцій максимальна, а іншої — мінімальна. Завжди існує загроза, що, наприклад, винищена вовками на пні популяція зайців не зможе відновитися через мізерну кількість особин, що вижили. І, навпаки, скорочення до мінімуму чисельності популяції вовка ставить під загрозу його існування як виду. При реалізації відповідних тенденцій кризові явища переростають в катастрофи різної розмірності (локальні, регіональні, глобальні та ін.).

В екосистемах, зокрема фітоценозах, також діє внутрішній механізм подолання екологічної кризи. Досягається це шляхом сукцесії екосистем та досягнення ними стану клімаксу (Ю. Р. Шеляг-Сосонко, В. С Крисаченко, Я. И. Мовчан, 1991).
Термін "сукцесія" запропонував англійський еколог Артур Тенслі для позначення процесів трансформації фітоценозів; це може відбуватися під впливом природних чи штучних чинників. Особливого значення набувають внутрішні механізми самоорганізації, які виконують репаративну та компенсаторну функцію щодо збурюючих чи небажаних впливів на екосистему. Нерідко ще сукцесію називають онтогенезом фітоценозів, підкреслюючи тим самим ту обставину, що вона є по суті розвитком екосистеми від якоїсь первинної, як правило, неврівноваженої стадії, до стійкого зрілого стану.
У процесі сукцесії (Р. Уиттекер, 1980) відбувається, як правило, прогресивний розвиток грунту (наростання потужності, вмісту органічних речовин, диференціюються грунтові горизонти), збільшується висота, кількість біомаси та ярусність рослинного угруповання, зростають припаси елементів мінеральної поживи в грунті та рослинах, збільшується продукція, підвищується автономність фітоклімату, зростає видове розмаїття та стійкість угруповання. Водночас в окремих випадках вихід з кризи відбувається й іншими шляхами.
Таким особливим випадком є демутація (Г. Н. Высоцкий, 1915) — зміна рослинності після припинення дії Руйнівного чинника, внаслідок чого відновлюється первісне угруповання, налагоджується циклічність у розвитку рослинності тощо. Зворотний щодо сукцесії процес називають ретрогресією (В. Д. Александров, 1964). Прикладами ретрогресій можуть бути явища синантропізації видів та екосистем, тобто антропогенна детермінація їхнього функціонування та розвитку, що супроводжується збільшенням флористичного складу, заміною аборигенних видів прийшлими.
Сукцесії відбуваються в біосфері постійно. Розглянемо, наприклад, процес заростання замкненої водойми рослинністю. Спочатку рослинність вкорінюється в прибережній та літоральній частинах, далі — вкриває все дно, на якому, у свою чергу, нагромаджуються шари сапропелю — евтрифікованої органіки; з часом намул може повністю заповнити водойму, і на ньому вкоріняться мохи, очерети, рогіз, навіть дерева та кущі. Внаслідок цього озеро перетворюється на торфовище з перспективою стати лучним чи лісовим ценозом. Така сукцесія може тривати сотні й тисячі років і призводить до істотної зміни первісної екосистеми. Водночас слід мати на увазі, що в нинішній біосфері нормальні сук-цесійні механізми істотно порушені внаслідок діяльності людини.
Так само звичними є і ретрогресії. Коли палає сосновий бір, то лісова екосистема зазнає кардинальної трансформації: гине або мігрує фауна, нищаться домінантні види рослин, змінюється мікроклімат, освітленість, частково — властивості грунту тощо. Але в природних умовах, як правило, з часом первісна система відновлюється. Спочатку проростає трав'яниста рослинність, згодом підіймається підлісок, а далі вже тягнуться до сонця і сосонки. І через сто-двісті літ на місці попелища знову шумить-буяє бір. Однак і процеси ретрогресії в нинішній біосфері утруднені чи протікають трансформовано, під впливом людини.
Чи не найпоширенішим шляхом подолання кризових явищ та самоорганізації екосистем нині стають демутації. Величезна кількість видів тварин та рослин вже стала синантропними, тобто їхнє існування безпосередньо пов'язане з людиною чи її діяльністю. Так сформувалася міська флора та фауна, множина свійських та домашніх видів, рудеральна рослинність у сільській місцевості (бур'яни і т.п.). Водночас синантропізації зазнають практично всі екосистеми, навіть біосфера в цілому, оскільки їхнє функціонування залежить від характеру та ступеня впливу на них людини. Але демутація, зрештою, все ж є внутрішньою самоорганізаційною функцією екосистем, оскільки для набуття стану стійкості використовуються та мобілізуються потенції самої живої речовини.

Якщо екосистемі вдається подолати кризові збурення, вона набуває, як правило, стану клімаксу. Сутність самої ідеї клімаксу, висунутої Ф. Е..Клементсом і підтриманої Е. Є. Уівером та А. Тенслі, полягає в обгрунтуванні існування стабільного угруповання, суттєво детермінованого кліматом та гідрологією регіону. Такий стан, котрий Ф. Е. Клементе називав кліматичним моноклімаксом, є заключною стадією розвитку рослинності регіону; його ще нерідко визначають за принципами зонального районування рослинності. Пізніше А. Тенслі доповнив цю концепцію ідеєю полікліматичного клімаксу, згідно з якою в межах певної кліматичної області можливе існування декількох відмінних одна від одної рослинних угруповань, що перебувають у стані динамічної рівноваги з певними умовами довкілля і є контрольованими чинниками середовища. Полікліматична концепція наголошує на тому, що образ "клімаксного ландшафту" визначається мозаїкою едафічних, топографічних та екокліматичних локальних стійких станів екосистем.
Таким чином, процес сукцесії завершується станом клімаксу, завдяки чому екосистема набуває стану динамічної рівноваги і, за умови сталості навколишнього середовища, може досить довго підтримувати свої основні параметри (яскравим прикладом цього є, наприклад, морські бентосні екосистеми чи угруповання пустель). Для того, щоб оцінити стан екосистеми як клімаксний, необхідні певні критерії. Один з провідних екологів XX ст. Ю. Одум (1975) таких показників нараховує аж 24, серед яких найважливішими є: вузька спеціалізація видів за екологічними нішами, зростання біохімічного розмаїття, розвиток симбіотичних взаємин, інформаційна насиченість, стійкість до зовнішніх впливів. Інші дослідники (Б. М. Міркін, Г. С Розенберг, Н. І. Базилевич та ін.) до безперечно клімаксних ознак відносять також замкнений тип кругообігу речовини та енергії, максимальний запас енергії, стаціонарний режим функціонування екосистем, скомпенсованість потоків (всередину та назовні) речовини й енергії та ін. У будь-якому випадку стійкі екосистеми, тобто некризові, стабільні, можна досить об'єктивно та достовірно відрізнити від кризових угруповань.
На жаль, знову доводиться констатувати, що переважна більшість екосистем сучасної біосфери виведена зі стану стійкого, тобто вони не є клімаксними. І головна причина цього явища — збурююча довкілля діяльність людини. Водночас сама людина дедалі частіше бере на ' себе (чи намагається зробити це) функцію регулятора стану екосистем, зокрема підтримання їхньої стабільності. Інакше кажучи, людина стає як головним руйнівником, так і головним рушієм досягнення екосистемами стану клімаксу, тобто рівноваги та збалансованості. Про це докладніше мова піде нижче.

Скачати повну версію книжки (з малюнками, картами, схемами і таблицями) одним файлом