Микитюк О.М., Грицайчук В.В., Злотін О.З., Маркіна Т.Ю.
Основи екології

Правило лімітуючих факторів. Екологічний та еволюційний оптимум. Принципи екологічної класифікації організмів

1.3. ПРАВИЛО ОБМЕЖУЮЧИХ АБО ЛІМІТУЮЧИХ ФАКТОРІВ

У 1840 році німецький вчений хімік Юстус фон Лібіх обґрунтував правило про обмежуючі або лімітуючі фактори. Це правило так і називається правилом або законом Лібіха. Воно стверджує, що якщо хоч один з екологічних факторів, які впливають на організм, наближається до мінімальної величини, то, незважаючи на оптимальне значення інших факторів, особинам загрожує загибель. Цей фактор називають обмежуючим або лімітуючим.
Наприклад, у ґрунті всі елементи мінерального живлення є у достатній кількості для рослини, крім одного з них — бору. Ріст рослин на цьому ґрунті буде пригніченим. І ніякий інший елемент не може замінити цей елемент. Правило має винятки. Є фактори, які можуть один одного компенсувати. Наприклад, у ґрунті мало нітратів — можна замінити їх аміаком. Рослина споживає обидві форми азоту (і нітратну, й аміачну). Обмежуючий фактор може бути і біотичним за своєю природою — відсутність запилювачів. У 1913 році американський зоолог В. Шелфорд сформулював закон або правило толерантності, згідно з яким існування виду визначається не тільки фактором, який знаходиться у мінімумі, але і фактором, рівень якого наближається до максимуму. Закон толерантності Шелфорда розширює природу розуміння закону Лібіха.
Правило екологічної індивідуальності сформулював у 1924 році російський вчений Л.Г. Раменський. Суть його полягає в тому, що екологічні спектри окремих видів не збігаються навіть у особин одного виду. Це пояснюється тим, що особини одного виду мають різну спадковість і різні фізіологічні особливості. Правило справедливе як для рослин, так і для тварин. Наприклад, різні стадії розвитку метелика Огневика мають різне значення граничної температури їх розвитку. Для гусениці це +7°С, для імаго — +22°С, для яйця +27°С

Взаємодія факторів. Усі фактори впливають на організм одночасно. Тому зона оптимуму на графіку може зміститись залежно від сили впливу іншого фактора.
Наприклад, спеку легше переносити в сухому, а не вологому кліматі. Або загроза замерзнути більша за умови морозу з сильним вітром.
Взаємна компенсація факторів також має певні межі. Наприклад, у полярних пустелях дефіцит тепла не може замінити вологість або сильне освітлення.

1.4. ЕКОЛОГІЧНИЙ І ЕВОЛЮЦІЙНИЙ ОПТИМУМ

Поставимо запитання: що може бути оптимумом для еволюції? Організми весь час несуть на собі тиск середовища. Оптимум як би закриває шлях до подальшої еволюції. Песимум (або зона стресу) теж не може рухати еволюцію, оскільки життєздатність особин зменшується.
Висновок: еволюційний оптимум займає проміжне становище між екологічним оптимумом і екологічним песимумом. Він буде зсунутий навіть більше в бік песимуму.
Перш ніж перейдемо до розгляду впливу окремих абіотичних і біотичних факторів на живі системи, зупинимося на одному з провідних термінів у екології — «адаптації».
Адаптація — це пристосування живих систем до тих чи інших умов середовища існування. Усі види адаптації — це результат дії еволюційного процесу на основі природного добору. Адаптації можуть виникати до абіотичних та біотичних факторів і бути направлені на підвищення стійкості організмів. Природу й механізм адаптацій в кібернетичній системі можна уявити як біологічне відбиття, компоненти якого такі:
- прийняття інформації;
- переробка інформаційного потоку;
- відповідна регуляція та управління на рівні організму.

Шляхи адаптацій можуть бути різними, а саме:
1. Морфологічні (захисне забарвлення, колючки, товста кутикула, волосяний покрив, жировий шар і т. ін.).
2. Фізіологічні адаптації (стійкість фізіологічних параметрів: постійна температура тіла, вміст кисню, вуглекислого газу, вміст цукру в крові і т. ін.).
3. Біохімічні адаптації (постійність біохімічних процесів).
4. Етологічні адаптації (поведінкові реакції як адаптації організму).

Яскравим прикладом адаптацій організмів до умов середовища є адаптивні біологічні ритми й життєві форми організмів.

Адаптивні біологічні ритми — ритми, що склалися в живих організмів під час еволюції як пристосування до періодичних змін факторів середовища та закріплені в їх генетичній структурі. Розрізняють екзогенні біологічні ритми, як реакцію організмів на зміну зовнішніх умов середовища, та ендогенні біологічні ритми — ритми, що генеруються організмом і прямо не залежать від зовнішніх умов. Частота екзогенних біологічних ритмів відповідає циклічним змінам середовища. По суті, вони теж мають ендогенну природу, але на їх формування суттєво впливають фактори середовища. Це добові або циркадні ритми, місячні ритми, приливні ритми, річні ритми тощо.

Життєвою (біологічною) формою називається адаптація тварин та рослин до відповідних специфічних умов існування, яка виражається в змінах морфологічних ознак та способу життя незалежно від систематичного походження виду. Прикладом життєвих форм є адаптація, яка однаково змінила спосіб життя кенгуру та тушканчиків. Ці тварини пересуваються за допомогою стрибків.

1.5. ПРИНЦИПИ ЕКОЛОГІЧНОЇ КЛАСИФІКАЦІЇ ОРГАНІЗМІВ

Екологічна класифікація організмів не має єдиної схеми, оскільки в організмів багато різних шляхів адаптацій. У систематиці критерієм класифікації є філогенетична єдність. В основу екологічної класифікації можуть бути покладені різні критерії. Наприклад, в основу екологічної класифікації рослин Теофраст Ерезійський (372-287 до н. е.) поклав життєву форму, розділивши всі рослини на дерева, чагарники й трави. Датський ботанік Е. Вармінг у 1884 році ввів поняття «життєва форма» і розділив усі рослини на дерева, напівдерева, наземні, трав'янисті, водні рослини. За відношенням до води рослини можна поділити на: гідатофіти, гігрофіти, мезофіти, ксерофіти.
Існує дуже багато екологічних класифікацій тварин. Наприклад, наземні, ті, що мешкають на деревах, у ґрунті, воді тощо.

Скачати повну версію книжки (з малюнками, картами, схемами і таблицями) одним файлом