Микитюк О.М., Грицайчук В.В., Злотін О.З., Маркіна Т.Ю.
Основи екології

Еволюційні наслідки конкуренції і хижацтва. Хижацтво

1.11.1.2. Еволюційні наслідки конкуренції

У процесі еволюції багато властивостей організмів виникло внаслідок конкуренції, а саме:
- виживаємість;
- турбота про нащадків;
- система запліднення;
- розподіл території;
- розподіл ніш.

Конкуренція може привести до еволюційної дивергенції (розходження ознак).
Конкуренція особливо впливає на еволюцію тих видів, які в зоні свого розповсюдження є симпатричними (їх екологічні ніші перекриваються). У цьому випадку конкуренція приводить до виникнення різних морфологічних, екологічних і етологічних особливостей, які дозволяють двом видам по-різному використовувати навколишнє середовище. Два види більше відрізняються один від одного в зоні, де їх ніші перекриваються, ніж у районах, де вони не стикаються один з одним. Це явище отримало назву «дивергенції ознак». Воно було відоме ще за часів Ч. Дарвіна. Дивергенція ознак веде до різноманіття і є однією з причин еволюції.

1.11.1.3. Хижацтво

Відносини типу хижак-жертва дуже поширені в природі. Один з партнерів цієї системи має негативні, а другий — позитивні наслідки. До цього типу екологічних відносин можна віднести всі варіанти харчових зв'язків. Здебільшого хижаками називають тварин, які живляться іншими тваринами, тобто вони ловлять і умертвляють інших.
Теорія хижацтва в багатьох випадках відстала від теорії конкуренції. Модель цієї системи асиметрична, можливо, тому цей процес важко моделювати.
Лотка (1925) і Вольтерра (1926-1931) запропонували два рівняння, які звели у систему. Розв'язання цих диференціальних рівнянь показало, що щільність популяції хижака й жертви змінюється циклічно й не співпадає по фазі за часом і що в системі хижак-жертва (пізніше це було встановлено й для системи паразит-хазяїн) повинні виникати періодичні коливання, які є функцією чисельності кожного з двох видів, які взаємодіють, інші умови середовища вважалися сталими. Для того, щоб у системі виникли циклічні коливання, реакція хижака повинна запізнюватись на чисельність жертви.
Російський вчений Г.Ф. Гаузе (1934) вивчав у лабораторних умовах систему хижак-жертва, яка була представлена двома видами найпростіших: Paramecium caudatum — жертва і Didinium nasutum — хижак. Поширене розмноження хижої інфузорії Didinium nasutum закономірно наставало щоразу за розмноженням її жертви — туфельки Paramecium caudatum. Коли хижак досягав високої чисельності, він повністю знищував парамецій, після чого наставала загибель самих Didinium, які лишалися без кормової бази.
Проте, коли пробірки вміщували певну кількість піщинок, під якими частина туфельок могла знайти недоступні для хижаків схованки, після загибелі Didinium наставало нове масове розмноження парамецій (рис. 17).

Рис. 17. Зміни чисельності інфузорій Paramecium caudatum (жертва) і Didinium nasutum (хижак) під час культивування в спільній посудині (за Г.Ф. Гаузе, 1934): А — нема сховищ для Paramecium; Б — Paramecium мають сховища від хижаків; В — з повторним доданням обох видів або імміграцією (доступно тільки при скачуванні підручника)

В іншій серії дослідів Г.Ф.Гаузе в гомогенне середовище (без піщинок) з бактеріями, які були кормом для найпростіших, через окремі проміжки часу вносив у пробірку певну кількість нових особин кожного виду (Paramecium і Didinium). В результаті в системі виникали два повних цикли хижака й жертви (рис. 17).
В інших дослідах Г.Ф.Гаузе, коли в ролі хижака була інфузорія, а жертвою дріжджі, виникали три повних цикли.
Досліди Г.Ф.Гаузе підтвердили результати математичних розрахунків, які були зроблені ще в 1925-1926 роках незалежно один від одного Лоткою і Вольтеррою для системи хижак-жертва.
В природних умовах такі закономірні циклічні зміни чисельності двох видів виявити важче, оскільки на них впливає багато різних факторів довкілля. Проте, в ряді випадків і в природному середовищі вдається помітити регулярні періодичні зміни кількісного складу хижаків і їхніх жертв (рис. 18).

Рис. 18. Періодичні коливання популяцій зайця-біляка та рисі (за Р. Дажо, 1975) (доступно тільки при скачуванні підручника)

Вплив хижака на динаміку чисельності популяції жертви в природі може бути різним, а саме:
- хижаки значно впливають на динаміку чисельності популяції жертви;
- хижаки в багатьох випадках помітно не впливають на динаміку чисельності своєї жертви;
- чисельність хижака може підтримуватись на достатньо стабільному рівні й не залежить від коливання чисельності жертви;
- чисельність хижака циклічно змінюється слідом за зміною чисельності жертви. Так, відомо, що 100 років тому в Північній Америці було виявлене циклічне коливання чисельності популяції зайця-біляка, через кожні 8-11 років чисельність якого збільшується в 10 разів. За цим збільшенням ішло збільшення чисельності рисі (Р. Дажо, 1975);
- чисельність популяції хижака і жертви коливається незалежно одна від одної.

Математичні моделі системи хижак-жертва показують, що коливання чисельності хижака й жертви взаємопов'язані, але вони дуже нестійкі. Стабільність відносин в такій системі в реальних умовах підтримується самообмеженням в кожній з популяцій, що взаємодіють (внутрішньовидова конкуренція серед хижаків і серед жертв).

1.11.1.4. Еволюційні наслідки хижацтва

Сумісна еволюція трофічно пов'язаних видів привела до появи протилежно направлених коадаптацій: у жертви вони сприяли зниженню преса хижака, в хижака — підвищенню ефективності полювання.
Пристосування в жертви надто різноманітні. Вони можуть бути: морфологічні (тверді покриви, шипи, колючки, тип забарвлення), етологічні (активна оборона або, навпаки, жертва може затаїтись), фізіологічні (продукція отруйних залоз, попереджувальне забарвлення і т. ін.). У хижаків у процесі еволюції коадаптації направлені на розвиток центральної нервової системи, етологічної реакції (різного роду інстинкти ), продукції отруйних залоз. Наприклад, деякі асцидії в своїй туніці містять кислий секрет (рН < 2), який має репелентну дію для риб, ракоподібних. Або накопичення асцидіями великої кількості ванадію 100 мкг/г сирої маси роблять їх непридатними для споживання рибами. Головоногі молюски виділяють чорнильну рідину, яка не тільки дезорієнтує хижака, але й тимчасово його паралізує.

Скачати повну версію книжки (з малюнками, картами, схемами і таблицями) одним файлом