Микитюк О.М., Грицайчук В.В., Злотін О.З., Маркіна Т.Ю.
Основи екології

Динаміка популяцій. Таблиці виживання і криві виживання. Криві росту чисельності популяцій

2.2. ДИНАМІКА ПОПУЛЯЦІЙ

Популяції — це динамічні природні системи, в яких весь час відбуваються зміни.
Основні популяційні характеристики:
1. Чисельність — це загальна кількість особин на окремій території.
2. Щільність — середня кількість особин на одиницю площі або об'єму.
Приклад: 500 дерев на 1 га; 200 риб на 1 га поверхні водоймища; 5 млн діатомових водоростей на 1 м куб.
3. Народжуваність — кількість нових особин, які з'явилися за одиницю часу.
Питома народжуваність — кількість особин, що народились у популяції за одиницю часу в перерахунку на одну особину.
4. Смертність — кількість особин, що загинули в популяції за одиницю часу.
Питома смертність — кількість загиблих особин популяції за одиницю часу в перерахунку на одну особину.

Теоретичний максимум нащадків від однієї пари або однієї особини за одиницю часу називають біотичним потенціалом. Це поняття було введено в екологію Р. Чепменом у 1928 р. Найчастіше його виражають коефіцієнтом r і обчислюють як максимально можливий приріст популяції AN за відрізок часу At, віднесений до однієї особини, за початкової чисельності популяції N0.

Формула (доступно тільки при скачуванні підручника)

Величина біотичного потенціалу в різних особин різна. У природі біотичний потенціал ніколи повністю не реалізується, оскільки він залежить від народжуваності, смертності, міграції, відношення статей, віку, частоти генерації, від числа періодів розмноження в житті (моноциклічні — лососеві, поліциклічні — багато хребетних).
Плодючість значно залежить від ступеня турботи про нащадків. Чим більша турбота, тим менша плодючість в організмів (птахи, ссавці). Тріскові, навпаки, відкладають 8-10 млн ікринок. У даному прикладі турбота про нащадків майже відсутня. Рибка колюшка відкладає до 100 ікринок, рибка гірчак — 1-2 ікринки в мантію молюска. У цих видів яскраво проявляється турбота про нащадків.
На чисельність популяції впливають також розселювальна дисперсія, міграції, нашестя. Міграції — переміщення тварин на значну відстань. Наприклад: птахи розмножуються на арктичному узбережжі Канади, а потім відлітають на північ Патагонії, що складає 40 000 км в обидва кінці. Серед риб міграції на великі відстані спостерігають у лососевих, вугрів.
Нашестя — нерегулярне, спорадичне переміщення за рахунок молодих особин у роки спалаху чисельності або недостатньої кількості їжі.
Розселювальна дисперсія — регулярне розселення молодняку, що призводить до поповнення сусідніх і створення нових популяцій.

2.3. ТАБЛИЦІ ВИЖИВАННЯ Й КРИВІ ВИЖИВАННЯ

Для еколога дуже важливо знати, як розподіляється смертність особин у популяціях за віком. Такі дані подають у формі таблиць виживання.
Мета таблиць виживання полягає в тому, щоб показати, як народжуваність і смертність змінюються за віком. Це важливо для розкриття механізмів смертності у популяціях.
Першу спробу скласти такі таблиці зробив засновник демографії, англійський дослідник Джон Грант (1620-1674). Для цього він використовував матеріал щодо смертності мешканців міста Лондона.
Першу таблицю виживання, схожу на сучасну, склав у 1693 році англійський астроном Е. Галілей. Раймонд Пірл (1921) вперше використовував таблиці виживання для розв'язання деяких біологічних проблем.
Діві (1947, 1950) вперше звів усі дані з багатьох природних популяцій і побудував криві виживання.
Існує три типи кривих виживання, які можуть бути побудовані в арифметичній або напівлогарифмічній шкалі (рис. 21).

Рис. 21. Різні типи кривих виживання (за Н.М. Черновою, О.М. Биловою, 1986) (доступно тільки при скачуванні підручника)

1. Крива виживання типу І відображає ситуацію, за якої смертність до певного віку дуже низька, а потім швидко зростає (характерна для більшості ссавців, людини). У напівлогарифмічному масштабі має вигляд дуже випуклої кривої.
2. Крива виживання типу II характеризується відносно постійною для різного віку імовірністю смертності за одиницю часу. Наприклад, у прісноводної гідри коефіцієнт смертності залишається протягом усього життя постійним. Крива представлена у вигляді прямої лінії, або діагоналі (залежно від шкали).
3. Крива виживання типу III характеризує збільшення смертності в ранньому віці. Така крива характерна для організмів з великою плодючістю й відсутністю турботи про нащадків (рослини, риби, безхребетні).

Таблиці виживання не постійні та змінюються залежно від умов існування. Практичне значення кривих виживання полягає в тому, що вони характеризують вікову вразливість виду й можуть використовуватись під час створення мисливських господарств.

2.4. КРИВІ РОСТУ ЧИСЕЛЬНОСТІ ПОПУЛЯЦІЙ

Виділяють два основних типи кривих росту чисельності популяцій: І-подібна, або експонента та S-подібна, або логістична крива. Ці криві, звичайно, можуть ускладнюватись, змінюватись залежно від особливостей організмів та від умов середовища існування.
При І-подібній кривій щільність швидко зростає по експоненті, а потім, коли починає діяти опір довкілля, якийсь лімітуючий фактор, ріст популяції швидко гальмується й починає падати. Такий тип росту чисельності характерний для популяцій мікроорганізмів, безхребетних, деяких хребетних. Прикладом може бути швидке розмноження кролів у Австралії, ріст їх чисельності йшов по експоненті. Можна сказати, що такий тип росту чисельності популяцій характерний для багатьох істот на планеті на певному відрізку часу, поки не діє опір довкілля. Ця крива описується математичним рівнянням Т.Мальтуса й називається експонентою.

Формула (доступно тільки при скачуванні підручника)

І-подібна крива має різний вигляд залежно від того, в якій шкалі, арифметичній або логарифмічній, вона побудована (рис. 22)

Рис. 22. І-подібна крива росту чисельності популяцій, а — арифметична шкала; б — логарифмічна шкала (доступно тільки при скачуванні підручника)

При S-подібній, або сигмоїдній кривій ріст популяції спочатку збільшується повільно, потім іде по експоненті, а далі під впливом довкілля уповільнюється, досягається рівновага, яка й зберігається (рис. 23).

Рис. 23. S-подібна, або сигмоїдна крива росту чисельності популяції. a — арифметична шкала; б — логарифмічна шкала; К — ємність середовища — щільність, за якої досягається рівновага між чисельністю популяції та умовами середовища існування (доступно тільки при скачуванні підручника)

Сигмоїдна, або S-подібна крива описується рівнянням Ферхульста-Пірла:

Формула (доступно тільки при скачуванні підручника)

S-подібний ріст чисельності популяцій характерний для багатьох видів на планеті: хребетних та безхребетних організмів.
У природі можуть також спостерігатися ситуації, коли швидкість росту чисельності популяції змінюється нелінійно.

Скачати повну версію книжки (з малюнками, картами, схемами і таблицями) одним файлом