Микитюк О.М., Грицайчук В.В., Злотін О.З., Маркіна Т.Ю.
Основи екології

Просторова структура біоценозів. Динаміка біоценозів. Крайовий ефект. Поняття про екотон

3.1. ПРОСТОРОВА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗІВ

Важливим проявом структури біоценозу є розміщення організмів у просторі. Розрізняють вертикальну й горизонтальну структуру біоценозів.

Вертикальна структура — це ярусність. Ярусність особливо добре помітна у фітоценозах. Вона є наслідком міжвидової боротьби в рослин. Наприклад, надземні й підземні органи розташовуються в декілька ярусів, по-різному використовуючи й змінюючи середовище.
Розглянемо яруси в широколистяному лісі: перший ярус утворений деревами першої величини (дуб звичайний, липа серцеподібна, в'яз гладкий та ін.); другий — деревами другої величини (дикі яблуня й груша, черемха, верба, клен татарський); третій ярус складає підлісок, утворений чагарниками (ліщина звичайна, крушина ламка, жимолость лісова та ін.); четвертий — високі трави (конвалія травнева, купена лікарська); п'ятий ярус складають трави значно нижчі (осока волосиста, будра плющевидна, переліска багаторічна та ін.); у шостому ярусі — найнижчі трави, такі, як копитняк європейський, різні види мохів. Виділяють також між'ярусні організми (лишайники, епіфіти, ліани).
Тварини також можуть утворювати в біоценозах яруси. Наприклад, у кроні дерева — зяблики, щегли, корольки; у кроні чагарників — славки, дрозди; на землі — коньки, вівсянки, тетеревині. Водний біоценоз: на поверхні води — водомірки, в товщі води — гладиші; на дні водоймища — водяні скорпіони.

Горизонтальна структура — це розміщення видів у біоценозі по горизонталі, так звана мозаїчність. Причина мозаїчного розміщення видів у біоценозі — неоднорідність мікрорельєфу грунтів, вплив діяльності людини, вплив тварин і рослин. Наприклад, чергування території з голим грунтом і ґрунтом, вкритим рослинністю.

Мозаїчність властива практично всім фітоценозам, тому в їх межах виділяють структурні одиниці, які дістали різні назви: консорції, синузії, парцели. Ці поняття найчастіше зустрічаються у геоботаніці.

Консорція — це сукупність видів, пов'язаних між собою трофічними і топічними зв'язками, які залежать від центрального члена консорції (ядра угруповання). У якості ядра виступає автотрофний організм — едифікатор (рослина), а компонентами консорції — тварини, мікроорганізми, гриби, які безпосередньо з ним пов'язані. Наприклад, дуб і його мешканці.

Синузія — група видів у фітоценозі, що належать до близьких життєвих форм.
Наприклад, датський вчений К. Раункієр запропонував класифікацію рослин залежно від розміщення бруньок відновлення: фанерофіти (дерева, чагарники), хамефіти (дрібні чагарники висотою 10—20 см); гемікриптофіти (трав'янисті рослини, в яких стебла, листя відмирають, а коріння залишається на зиму під снігом); геофіти (бруньки відновлення розміщені на бульбах, цибулинах, кореневищах); терофіти (залишають на несприятливий період тільки насіння). Якщо в широколистяному лісі об'єднати всі фанерофіти (дерева й чагарники), це й буде синузія.

Парцела — структурна частина горизонтального розтину біогеоценозу, яка відрізняється від інших його частин складом своїх компонентів та їх властивостями. Наприклад: у дубраві ділянки дубу з наземним покровом із сниті є парцелою; в іншому місці дуб зростає на ділянці, що вкрита конвалією травневою, — це інша парцела.

Екологічна структура біоценозу відображає співвідношення різних екологічних груп організмів. Наприклад, екологічну структуру фітоценозу за відношенням до води характеризують такі групи організмів, як гігрофіти, мезофіти й ксерофіти або гігрофіли, мезофіли й ксерофіли серед тварин у зооценозі.

Біоценози зі схожою екологічною структурою можуть мати різний видовий склад, оскільки в них однакові екологічні ніші можуть бути зайняті схожими за екологією видами. Види, що виконують одну й ту ж функцію у схожих біоценозах, називають такими, що вікарують. Наприклад, куниця в європейській і соболь в азіатській тайзі; бізони в преріях Південної Америки й антилопи в саванах Африки.
Крім структури, кожен біоценоз можна схарактеризувати з точки зору існування в ньому форм міжвидових відносин (біотичних відносин).

За класифікацією В.Н. Беклемішева (Чернова, Билова, 1986), виділяють такі форми біотичних зв'язків.
1. Трофічні зв'язки. Найбільш поширені в біоценозі. Вони характеризують трофіку, тобто живлення організмів. Мають велике значення в природі.
2. Топічні зв'язки — це створення одним видом сфери існування для іншого (паразитизм, коменсалізм). Особливу роль у формуванні середовища існування відіграють рослини. Відомо, що рослинність, завдяки особливостям енергообміну, є потужним фактором перерозподілу тепла біля поверхні Землі й створення мікро- та макроклімату.
Прикладом топічних зв'язків можуть бути морські жолуді, що поселяються на шкірі кита, личинки мух, що живуть у коров'ячих кізяках, лишайники на стовбурах дерев тощо.
3. Форичні зв'язки — це участь одного виду в поширенні іншого. Відоме таке поняття, як «зоохорія» — перенесення тваринами насіння, спор, пилку рослин. Зоохорія може бути: пасивною (тіло тварини випадково зіткнулося з рослиною, насіння якої має зачіпки, вирости) та активною (поїдання плодів і ягід).
Форезія — це перенесення тваринами інших дрібних тварин. Поширена переважно серед дрібних членистоногих, особливо в різноманітних груп кліщів.
4. Фабричні зв'язки — це використання одним видом продуктів життєдіяльності інших видів для влаштування (фабрикацій) свого помешкання. Наприклад, птахи використовують для спорудження своїх гнізд гілочки дерев, вовну ссавців, траву, пір'я інших видів птахів.

Крім цих зв'язків, між видами в біоценозах існують вже згадані раніше хижацтво, паразитизм, конкуренція, симбіоз, аменсалізм, коменсалізм.

3.2. ДИНАМІКА БІОЦЕНОЗІВ

Біоценози формуються протягом тривалого часу. Розрізняють три фази:
Колонія (піонерське угруповання) — характеризується невеликою кількістю видів; рослини ростуть поодиноко.
Угруповання — незначне збільшення кількості видів порівняно з колонією, рослини вільно розміщені в один ярус.
Зімкнуте угруповання — поверхня повністю вкрита рослинністю, але ще є вільні екологічні ніші.

3.3. КРАЄВИЙ ЕФЕКТ. ПОНЯТТЯ ПРО ЕКОТОН

Перехід від одного біоценозу до іншого може бути різним: поступовим або більш-менш різким. Але завжди існує перехідна зона, зона контакту або напруження, яка може займати декілька кілометрів. Наприклад, перехід між природними зонами лісом і степом — лісостеп; між тундрою й лісом — лісотундра. У розглянутому прикладі проміжні зони — лісостеп, лісотундра — є перехідними зонами. Такі зони називаються екотоном. Найчастіше видовий склад, чисельність видів у перехідній зоні більші, ніж у біоценозах по обидва боки від неї.
Тенденція до збільшення біорізноманіття та щільності організмів на межі біоценозів називається краєвим ефектом.
Прояв краєвого ефекту властивий і узліссю. Виняткове видове багатство флори європейського лісостепу В.В. Альохін називав «курською флористичною аномалією».

Запитання для контролю знань

1. Що таке біоценоз? Хто ввів це поняття?
2. Характеристика біоценозу.
3. В чому полягає суть першого і другого принципів А. Тинемана?
4. Які організми називаються едифікаторами?
5. Що таке краєвий ефект?

Скачати повну версію книжки (з малюнками, картами, схемами і таблицями) одним файлом