Микитюк О.М., Грицайчук В.В., Злотін О.З., Маркіна Т.Ю.
Основи екології

Динаміка екосистем

4.7. ДИНАМІКА ЕКОСИСТЕМ

Пригадаємо, що екосистема — це біоценоз + біотоп. Звичайно, такий підхід дуже спрощений, але він допоможе краще зрозуміти нові поняття.
У біоценозах, як і в цілому в природі, постійно відбуваються зміни. Ці зміни можуть бути: по-перше, циклічні (добові коливання, розкриття й закриття квітів, сон тощо); по-друге, сезонні (листопад, линька, міграції, сплячки в тварин, переліт птахів); по-третє, багаторічні (розливи річок, повторні масові розмноження тварин).
Під час циклічних змін відбуваються зміни в біотопах, але вони не призводять до зміни одного біоценозу на інший. Направлені нециклічні зміни виникають внаслідок руйнування біотопу, і тоді відбувається змінювання одного біоценозу на інший. Наведемо приклади.

Приклад 1. Простежимо зміни, що відбуваються на полі (агроценоз), яке не обробляється людиною. У перший рік воно заросте однорічними та багаторічними бур'янами. На другий рік, крім бур'янів, з'являються поодинокі чагарники та сходи дерев, такі, як береза, вільха, тополя, осика, насіння яких легко розповсюджується вітром. З часом ці дерева піднімуться, змінять середовище існування. Утвориться листяний ліс із певним видовим складом тварин і рослин, грибів і мікроорганізмів. За 30-50 років крони цих дерев змикаються, створюючи більш сприятливі умови для ялини. Ця деревинна порода добре зростає під пологом, вона тіньовитривала. Формується мішаний ліс. Береза — порода, що не виносить тіні, тому її відновлення під пологом припиняється.
Через 80-120 років після перших сходів берези утворюється стійкий ялиновий ліс зі своїм видовим складом. Змінюється видовий склад тварин, птахів, мікроорганізмів. Заповнюються нові екологічні ніші.

Приклад 2. У 1750 році на Алясці, в містечку Глейшер-Бей (Одум, 1986) льодовики відступили більше ніж на 100 кілометрів. Залишились морени, позбавлені рослинності. З часом вони вкрилися мохами, різними видами трав. Через 15 років на цьому місці почали зростати чагарникові форми верби. Через 50 років з'явилась вільха, утворилась хаща висотою 15 метрів. На зміну вільхи прийшла ялина, яка через 150 років утворила густий ялиновий ліс. Через 200 років у місцях з надмірною вологою з'явились сфагнові мохи. Почалося утворення боліт, загибель дерев.

У обох цих прикладах ми спостерігаємо порушення біотопу, зміну одного біоценозу на інший.
Така послідовна незворотна зміна біоценозів, що відбувається на одній і тій самій території в результаті впливу природних або антропогенних факторів, називається сукцесією.
Біоценози, які змінюють один одного протягом часу, утворюють серії або сукцесійні ряди. У сукцесійній серії темпи змін, що відбуваються, поступово уповільнюються. Кінцевим підсумком є формування відносно стійкої стадії — клімаксового угруповання, або клімаксу. Клімаксові екосистеми здатні до тривалого самопідтримування у відповідному діапазоні умов. Клімаксний біоценоз залишається незмінним протягом часу, який дорівнює декільком людським життям. У масштабі геологічного часу його стійкість відносна.
У 1916 році американський вчений Ф.Клементе сформулював основні етапи сукцесій, розробив теорію сукцесій та ввів поняття моноклімаксу та біому.
За Ф. Клементсом, клімаксний біоценоз визначається регіональним кліматом і в кожному районі може існувати тільки один клімаксний біоценоз (концепція моноклімаксу).
Існує інша точка зору, згідно з якою в кожному районі може існувати декілька клімаксних біоценозів (Одум, 1986).

Наведемо приклади сукцесій:
- у рослинних угрупованнях;
- сукцесії птахів у лісі;
- сукцесії фауни трупів;
- сукцесії фауни на мертвому дереві;
- сукцесії найпростіших організмів у сінному настої тощо.

Розрізняють сукцесії:
- автотрофні (відбуваються в угрупованнях автотрофних організмів. Наприклад, заростання озера, поля);
- гетеротрофні (сукцесії фауни трупів, сукцесії на мертвому дереві. Клімаксний стан не наступає. Кінцеве угруповання руйнується й зникає).

Для автотрофних сукцесій характерні деякі загальні моменти. Рослини на ранніх і пізніх стадіях сукцесій характеризуються різною стратегією росту й розмноження.

Залежно від стратегії виживання Е. Піанка (США) розділив усі види на r-стратеги і К-стратеги (Піанка, 1981). R-стратеги — види, які використовують багато енергії на розмноження, тобто на нащадків.
К-стратеги — організми, що використовують більше енергії на підтримання гомеостазу організму.
Розглянемо стратегію цих організмів на різних стадіях сукцесій (Одум, 1986).

Таблиця (доступно тільки при скачуванні підручника)

Висновок: в автотрофних сукцесіях види рослин з r-відбором змінюються видами з К-відбором.

Причини, що викликають сукцесії, зумовлені зовнішніми й внутрішніми, природними й антропогенними факторами. Розглянемо їх.

Кліматичні фактори. Кліматичні умови можуть викликати зміну одного біоценозу на інший. У часи максимального просування льодовика середня Європа являла собою тундру. Характерними видами були: карликові верби, берези, мохи, волосаті носороги, лемінги, вівцебики. У міжльодовиковий період потеплішало. Фауна й флора стали більш теплолюбивими.

Геологічні або едафічні фактори. Ерозія, утворення осадових порід, гороутворення, вулканізм можуть настільки змінити біотоп, що це викличе значні зміни в біоценозах.

Біологічні фактори — найбільш поширені фактори, які найшвидше приводять до зміни біоценозу. Прикладом дії таких факторів можуть бути:
- життєдіяльність грибів, бактерій, комах, які мешкають на мертвих деревах, постійно змінюють середовище існування й тим самим викликають зміну біоценозів;
- міжвидова конкуренція, що відіграє важливу роль у розвитку біоценозів;
- діяльність людини, яка в багатьох випадках призводить до порушення в біотопах, і як наслідок цього — до змін біоценозів (пожежа в лісі, вирубка лісу, перевипас худоби, будівництво дамб, запруда річок, осушення боліт, розорювання степів тощо).

Розрізняють сукцесії первинні й вторинні. Первинні сукцесії виникають у місцях, які до цього були не зайняті ґрунтоутворюючими процесами, позбавлені життя. Наприклад, формування флори й фауни на піщаній дюні, на застиглому льодовому потоку, на утвореному острові, на новому водосховищі.
Швидкість зміни одного біоценозу на інший при первинних сукцесіях невелика. Утворення клімаксного стану затягується інколи на століття.
Вторинні сукцесії виникають у місцях, які вже були заселені, а потім втратили своїх мешканців внаслідок кліматичних (пожежа, паводки), геологічних (ерозія, вулканічні виверження) або антропогенних (рубка лісу, осушення боліт, випас худоби) явищ.
Ю. Одум (США) узагальнив найбільш характерні особливості розвитку екосистем на різних стадіях сукцесій. Розглянемо їх у табл. 5.

Таблиця 5. Особливості розвитку екосистем на різних стадіях сукцесій (за Ю.Одумом, 1989) (доступно тільки при скачуванні підручника)

Висновок

1. Екологічні сукцесії — закономірний направлений процес, який можна передбачити.
2. Це наслідок змін, які відбуваються в середовищі існування та в угрупованнях.
3. Сукцесії закінчуються утворенням клімаксного біоценозу, який характеризується:
- максимальною величиною біомаси;
- найбільшим біорізноманіттям;
- багаторозвинутими зв'язками між різними організмами.

Розглянемо три принципи функціонування екосистем з точки зору екологічних проблем, які виникають під час реалізації цих принципів у природі.

Перший принцип. Отримання ресурсів та вилучення відходів в екосистемах відбувається в рамках кругообігу елементів.
Цей принцип гармонійно пов'язаний із законом збереження маси речовини (атоми не зникають і не виникають безслідно, вони можуть використовуватися нескінченно: запас їх невичерпний). Цей закон з'явився понад 200 років тому. Прикладом порушення першого принципу функціонування екосистем є евтрофікація. Азот, фосфор, калій як елементи мінерального живлення разом з недоочищеними стоками надходять у водоймища. Накопичення біогенних елементів у водоймищах призводить до підвищення біологічної продуктивності фітопланктону, а саме синьо-зелених водоростей. Внаслідок цього пригнічується ріст вищої водної рослинності, відбувається замор риби, погіршуються питні властивості води.

Другий принцип. Екосистеми існують завдяки сонячній енергії, якої багато, оскільки вона утворюється внаслідок радіоактивних процесів на Сонці. Вона нешкідлива (відстань від Сонця до Землі — 150 млн км). Ця енергія постійна, й можна говорити, що вона вічна. Про те, через декілька мільярдів років Сонце припинить своє існування. Люди існують 3 млн років, що становить 0,3% мільярда. Якщо через 1 мільярд років життя стане неможливим, то в нас ще 99,7% цього терміну (Бігон, Харпер, 1989).
Людство сьогодні намагається знайти альтернативу сонячній енергії. Це призводить до значних порушень в екосистемах (забруднення біосфери радіонуклідами, вуглекислим газом тощо).

Третій принцип. Чим більше біомаса популяції, тим нижче повинен бути трофічний рівень, який вона займає. Або, на кінці довгих ланцюгів живлення не може бути великої біомаси.
Сьогодні цей принцип теж порушується. За останні 100 років народонаселення значно зросло (десь на 90 млн людей у рік). У багатьох країнах світу люди відносяться до III трофічного рівня, тобто їдять м'ясо. Щоб забезпечити людей білковою їжею, треба в 10 разів розширити посівні площі. Це приводить до ерозії та руйнування ґрунтів.

Запитання для контролю знань

1. Дайте визначення екосистеми.
2. У чому різниця між поняттями: екосистема, біогеоценоз, біоценоз?
3. Що таке консументи, продуценти, редуценти?
4. У чому сутність першого та другого законів термодинаміки?
5. Що таке ланцюги живлення й трофічна сітка?
6. Що таке екологічні піраміди? Які екологічні піраміди вам відомі?
7. Яка різниця між первинною й вторинною продуктивністю?
8. Назвіть принципи функціонування екосистем.
9. Що таке агроценози? Дайте характеристику агроценозів.
10. Що таке сукцесії та сукцесійні ряди? Наведіть приклади.
11. Який біоценоз називається клімаксним?
12. Які типи сукцесій вам відомі?
13. Які фактори викликають сукцесії?
14. Чим відрізняється гетеротрофна сукцесія від автотрофної?
15. Які організми називають r- та К-стратегами?

Скачати повну версію книжки (з малюнками, картами, схемами і таблицями) одним файлом