Вплив абіотичних чинників на приріст підросту ялини в природних комплексах околиць Чорногірського географічного стаціонару

Досліджено і проаналізовано динаміку приросту підросту ялини в околицях Чорногірського географічного стаціонару і вплив на цей процес низки абіотичних чинників: сонячної радіації, низки температурних показників. Встановлено сезонні особливості перебігу росту, характер і ступінь його залежності від зазначених впливів.

Частина 1

Частина 2

Частина 3

Скачати статтю з рисунками і таблицями у форматі MS Word одним файлом Завантажити статтю

Вплив температур

Найголовніші риси сезонної динаміки приросту, а також її річних коливань і територіальних варіацій визначає термічний режим. І хоча в температурному режимі приземного шару атмосфери у всіх фаціях виявляються загальні закономірності, зумовлені єдиним метеорологічним фоном: циркуляцією атмосфери, приходом радіації, атмосферного зволоження, хмарністю, але форми місцевого рельєфу, відмінності в деревостані і в ступені його порушення (вирубки) створюють значну відмінність мікрокліматичних умов. Як наслідок – різна забезпеченість тепловими ресурсами, що своєю чергою зумовлює значні відмінності в біологічній активності за сезон.
Водночас ростові речовини найбільш виразно реагують на термічні умови тоді, коли в природному комплексі «створені» оптимальні умови для розвитку рослинності. В цьому випадку поведінка підросту найбільшою мірою позбавлена інертності і характеризується тою експресивністю, з якою відбувається зміна температур.
Оскільки енергетичною базою розвитку рослин і накопичення врожаю є сума впливів за певний проміжок часу, хорошим показником теплових ресурсів є сума температур – активних (сума температур від фізичного нуля за період з температурою повітря 100 і вище) і ефективних (сума температур вищих від умовного нуля) [9].
Для початку росту досить незначних запасів активного тепла (20-300). Фаза максимальної інтенсивності росту, за оціночними даними, наступає з періоду збільшення суми активних температур від 80 до 6000. Спад приросту бічних пагонів починається при сумі активних температур 4600.
Зростання теплозабезпеченості веде до збільшення підсумкового приросту. Ця закономірність чітко простежується при порівнянні лісових фацій і вирубок. Однак прямо пропорційної залежності між параметрами нема. Хоча сумарні значення приросту верхівкових пагонів в лісових природних комплексах менші від таких у безлісих в 1,4 рази, з бічними пагонами відбувається навпаки – їхній приріст більший у лісі, ніж на відкритій місцевості. Сума активних температур при цьому в лісі в 1,1-1,2 рази менша, ніж поза ним. Отже, особливості приросту під пологом лісу визначає не лише кількість тепла, й низка інших чинників, які впливають на температурний режим.
У різні періоди росту ялина реагує на темпи накопичення тепла неоднаково. При підвищенні температури повітря продуктивність рослинного покриву спочатку зростає, а при досягненні максимального значення – падає. Така зміна відбувається тому, що існує певний температурний оптимум, який дозволяє досягнути найбільшого фотосинтезу. Для помірної зони оптимальним для фотосинтезу є рівень температури 15-200. Вищі її значення неминуче гальмують ріст пагонів [4]. В екстремально теплі роки, коли повторюваність днів з такою температурою висока, підріст на відкритих місцях пошкоджується суховершинністю.
Сума накопичених температур більша на схилах східної експозиції, що є закономірним наслідком більшої освітленості в першу, переважно бездощову, половину дня. Тут також більша повторюваність днів з температурою вищою за порогову. Однак станом на 20 липня 1983 року вищі значення підсумкового приросту зафіксовані на схилах західної експозиції. Пояснення цьому феномену, мабуть, треба шукати в особливостях теплонакопичення навесні. В цей період післяобідня конвективна хмарність є рідкісним явищем, а тому температури в другу половину дня вищі на західних схилах, що сприяє більш ранньому звільненню від снігу і більш ранньому прогріванню ґрунту до необхідної температури, а значить, і більш ранній вегетації. Надалі співвідношення в тепловому забезпечені змінюється на користь схилів східної експозиції, але наверстати згаяне приріст у цих місцеположеннях, вочевидь, не в змозі.
Серед параметрів, які визначають сезонний ритм, важливу роль відіграє середньодобова температура повітря. Втім, результати досліджень показують, що реальна динаміка розвитку ялини набагато складніша, ніж проста реакція на ті чи інші флуктуації середньодобових температур. При деякому осередненні досить чітко проявляється низка особливостей.
Реакція приросту на зміну середньодобових температур відзначається певною інертністю. Час відставання здебільшого 1 доба. У 1982 році коефіцієнт кореляції між приростом бічних пагонів і температурами попереднього дня складав 0,5-0,8. Для верхівок цей показник зафіксований на рівні 0,6-0,7, тоді як з середньодобовими температурами дня замірів тіснота зв’язку 0,1-0,4.
Наступного року режим приросту був більш автономний стосовно середньодобових температур. Коефіцієнт кореляції між середньодобовою температурою за попередній день і приростом бічних пагонів становив 0,2-0,3, верхівкових – 0,4-0,5. Однак треба мати на увазі, що спостереженнями був охоплений період, половина якого припадала на затухання приросту у випадку бічних пагонів і максимальної інтенсивності у випадку верхівок.
Велике значення мають погодні умови, частота і тривалість прояву певних синоптичних процесів, на тлі яких формуються середньодобові температури. Антициклональний тип погоди 2-6 липня 1982 року, який супроводжувався середньодобовими температурами повітря 14-18С, спричинив перший великий стрибок у рості (приріст 4-6 мм бічних пагонів, 5-11 мм – осьових). І навпаки, циклональна погода 7-12 липня призвела до помітного зниження темпів приросту. Те ж саме стосується періоду високих температур 23-29 червня і 13-20 липня та понижених 28-30 червня і 10-12 липня сезону 1983 року.
Водночас хід середньодобових температур має свої особливості і закономірності, які не завжди підпорядковуються перебігу метеорологічних явищ. Зокрема, досить чітко простежується тенденція до зростання абсолютних значень середньодобових температур по мірі накопичення тепла – домінуючого чинника розвитку рослин і каталізатора фізіологічних процесів. Тому біотична активність залежить від термінів настання порогових температур.
Нижньою межею росту для смереки європейської є середньодобова температура в 100. Дату з цією температурою можна вважати початком фенофази набухання, а помітне збільшення приросту відбувається за утримування цього параметра на стійкому рівні. Ростові процеси в бруньках починаються за кілька днів до переходу через цей рубіж [4]. У 1983 році стабільний інтенсивний приріст осьових пагонів був зафіксований 25 червня. Добові температури переступили через нижню межу росту 9-10 червня. Очевидно, що період з 11 по 24 червня був сприятливий для переходу від стадії набухання бруньок верхівкових пагонів до стадії їхнього помітного збільшення.
По роках при подібних середньодобових температурах повітря, вирахуваних упродовж 28 червня–20 липня, підсумковий приріст був різний. Отже, відмінності оформились до 28 червня. Більш сприятливі погодні умови 1983 року спричинили більш ранню вегетацію. На кінцевих результатах не могла не відбитись й різна напруженість процесу приросту на період до 20 липня. 1982 року на цю дату припадає середина зеніту приросту, тоді як у наступному в той же час чітко простежувалась тенденція до його затухання.
Зміст середньої добової температури повітря розкриває і уточнює роздільна характеристика термічного режиму (середня денна і середня нічна температура). Для оптимального росту і розвитку рослин необхідні певні поєднання цих показників. Реакція рослин на тривалість дня і ночі і зміну температури в ці періоди є спадковим пристосуванням до певного ритму природних умов [9].
Між середньоденними температурами і приростом верхівкових пагонів виявлена тісна залежність. Екстремальні чи нормальні значення динаміки приросту здебільшого співпадають з температурними максимумами чи мінімумами. При цьому на вирубках цей зв’язок простежується більш чітко, ніж у лісових природних комплексах. Найвищий коефіцієнт кореляції (0,8) встановлено для фації, яка характеризується найвищими піками в прирості і найбільшою їхньою повторюваністю.
Сезонний хід середньонічних температур у випадку циклонального типу погоди носить такий же характер, як і середньоденних, у випадку антициклонального – зворотний, тобто, максимальним температурам вдень відповідають мінімальні вночі. Корелятивний зв’язок між значенням середньонічних температур і приростом від’ємний. Але, виходячи з того, що в нічні години рослина завжди росте значно швидше, ніж в денні (попри нижчі температури), у прирості середньонічні температури все ж відіграють позитивну роль.
Ще одним термічним показником, який, підсумовуючи особливості денного і нічного розподілу температури, доповнює і розкриває зміст середньодобової температури, є добова амплітуда. Приріст більший у дні з найвищими значеннями амплітуди. Причому перепад температур повинен становити не менше 100. За амплітуди 3-40 приріст незначний.
Порічні варіанти режиму також тісно пов’язані з погодно-кліматичними умовами. Холоднішого літа 1982 року спостерігались вищі максимальні значення темпів приросту і коротші терміни проходження максимумів. А затяжна і холодна весна призвела до того, що майже до середини літа (3 липня) зберігались дуже низькі значення інтенсивності приросту – 1-2 мм. Тоді ж була вища амплітуда темпів приросту, а часовий інтервал його прояву коротший. Амплітуда приросту осьових бруньок коливалась у межах 0-19 мм.
У загалом тепліший вегетаційний період 1983 року приріст був більш розтягнутий в часі, а максимуми мали нижчі значення. Приріст тримався на постійно високому рівні 27 днів і був більш-менш рівномірним, тоді як роком раніше такі ж величини темпів приросту тривали лише 16 днів і він був нерівномірний (головні максимуми були зміщені на другу половину липня).
Попри значні порічні відмінності в характері приросту його середньодобові темпи у кожній окремій фації з року в рік відрізняються мало. Звідси можна зробити висновок, що природні комплекси характеризуються своїми індивідуальними рисами режиму приросту, які не залежать від погодних умов того чи іншого року. Другий висновок – ялина добре пристосована до відхилень погодно-кліматичних умов.
Сприятливий вплив на ріст підросту має збільшення температури ґрунту, насамперед у верхньому 20-сантиметровому шарі, де розміщена майже вся коренева система рослин [12]. Максимальна напруга біотичних процесів наступає після повного відтаювання кореневого шару, значного його прогрівання.
Температурний режим визначає теплообмін в ґрунті. Однак накопичення тепла в ґрунті відстає від підвищення температури повітря. При різкому похолоданні чи потеплінні більш-менш оперативно підвищується чи понижується температура лише в шарі 0-5 см. В іншу частину горизонту хвиля тепла чи холоду проникає із запізненням на добу, причому більш чітко простежується вплив потеплінь.
Загальний рівень температур ґрунту зростає зі збільшенням сум накопичених температур повітря. Спочатку температури ґрунту наростають, потім деякий час утримуються на одному рівні і далі стрімко піднімаються вверх.
На загальному тлі поступового підвищення помітна й реакція темпе-ратури ґрунту на ті чи інші флуктуації температури повітря. Відповідь на зміну погоди, за зразком приросту пагонів, запізнюється на добу. Зв’язок між приростом верхівкових пагонів і температурою ґрунту попереднього дня доволі тісний (коефіцієнт кореляції 0,6).
Пороговою для максимально інтенсивного росту осьових пагонів можна вважати температуру 100. Але перехід ґрунтової температури через цю межу в різних природних комплексах відбувається в різні терміни. У 1982 році на території досліджень він розтягнувся від 12 до 20 липня. У перші дні він співпав з стійким переходом температури повітря через 140. У наступному році температури ґрунту перевищували 10є набагато раніше, починаючи з 19 червня. Причому середньодобова температура повітря тоді трималась лише на рівні 9-120. Значить, теплозабезпечення ґрунту залежить не стільки від величини середньодобових температур, скільки від проміжку часу, протягом якого ці температури перевищують 100, тобто, від суми активних температур. У цілому прогрівання ґрунту впливає на зміну кількісних значень річного приросту по фаціях так само, як прогрівання повітря.
У той же час ритміка приросту не залежить від ритміки ходу температур ґрунту на глибині 20 см. При достатній теплозабезпеченості (в нашому випадку в усіх фаціях, в тому числі лісових, температури були вищі 100) неперіодичні зміни термічного режиму не мають суттєвого впливу на приріст.
У лісі через додаткові трансформації потоку тепла при теплообміні між приземним шаром повітря і ґрунтом, сума активних температур і детерміновані нею температури ґрунту нижчі порівняно з вирубками. На глибині 20 см майже в 1,5 рази. Повільне прогрівання ґрунту значною мірою є наслідком впливу самого ялинового лісу на середовище проживання. У фації із значною густотою ялинового деревостану, великою кількістю опалих стовбурів, розвинутим моховим покривом 1982 року температура ґрунту перетнула межу 10є тільки 20 липня.
Оскільки наведені вище результати добре узгоджуються з даними аналогічних досліджень співробітників Інституту географії Сибіру і Далекого Сходу, представленими в монографії «Природные режими средней тайги Западной Сибири» [10], одержані висновки можна віднести до закономірностей сезонного розвитку ялини, незалежно від зональних чи азональних відмінностей місцезростань.