Міжвидові взаємовідносини. Конкуренція. Екологічна ніша

Міжвидові взаємовідносини

Міжвидові відносини — це взаємодія між різними видами. Взаємодію двох видів теоретично можна виразити у вигляді таких комбінацій символів: 0 0, - -, + +, +0, +-, -+, - 0. Три з них (+ +, - - та + -), в свою чергу, найчастіше підрозділяються. Тоді загальна кількість типів взаємовідносин — дев'ять. Характеристика цих типів наведена в табл. 2. 

 Зупинимося тепер на характеристиці кожного типу взаємодій.

Конкуренція — виникає між особинами двох або більше видів, коли вони використовують спільні ресурси. Питання конкуренції є центральним у сучасній екології. Досліджувати конкуренцію в польових умовах дуже важко, тому ця тема залишається маловивченою.

Загальна характеристика конкуруючих видів

Під час конкуренції спостерігається зниження чисельності або плодючості видів.

Правило, або принцип конкурентного виключення Гаузе

Конкуренція близьких за родом видів може приводити до виключення одного виду іншим.Тенденція до екологічного розподілу, яка спостерігається між близькими за родом видами, відома як принцип конкурентного виключення Гаузе.

Російський вчений-біолог Г.Ф.Гаузе у 30 роках XX сторіччя вивчав співіснування двох видів інфузорій (Paramecium caudata, P.aurelia).

Кожний з видів, уміщених окремо в пробірки з сінним настоєм, успішно розмножувався, досягаючи певного рівня чисельності. Якщо обидва види зі схожим характером живлення вміщували разом, то спочатку спостерігалось зростання чисельності кожного з них, а потім кількість P. caudata поступово скорочувалась, і вони зникали з настою, тоді як кількість P.aurelia лишалась постійною (рис. 10).

Рис. 10. Зростання чисельності інфузорій у змішаній та роздільній культурах (за Н.М. Черновою, О.М. Биловою, 1986)

Схожі результати були отримані на дрозофілах та на лабораторних культурах борошняних хрущаків. Результати експериментів привели до висновку, який Г.Ф.Гаузе назвав правилом, або принципом конкурентного виключення. Г.Ф.Гаузе (1934) говорить, що два види з подібними екологічними вимогами не можуть тривалий час займати спільну екологічну нішу.

Принцип конкурентного виключення отримав широке визнання. Він має як теоретичні (модель Лотка-Вольтерра), так і практичні докази. Так, відомо, що до 1962 року на Галапагоських островах мешкали велетенські черепахи. Моряки завезли туди кіз. Черепахи й кози мали спільне відношення до ресурсів існування. З часом черепахи, як менш конкурентно здатний вид, покинули ці острови, а кози залишились. Це приклад дії принципу конкурентного виключення (Кемп, Армс, 1988).

Бувають випадки, коли принцип Г. Ф. Гаузе не діє. При цьому конкуруючі види можуть співіснувати, але вони по-різному використовують середовище існування, наприклад морські жолуді, що мешкають на літоралі. Або в дослідах Г. Ф. Гаузе P. aurelia і P. barsaria існували в одній пробірці. Один вид не виключав інший, оскільки один мешкав на дні пробірки, а інший — у товщі сінного настою. Другий приклад: баклан великий і баклан хохлатий мешкають на одній водній поверхні. Це відбувається тому, що один живиться придонною рибою, а другий (баклан великий) використовує в їжу 80% оселедцеподібних (планктонна риба). Третій приклад: чотири види медоносних бджіл мешкають в одному місці, але в них різна довжина хоботка, і нектар вони беруть з різних рослин. У всіх наведених прикладах конкуруючі види співіснують і не виключають один одного. Це пояснюється диференціацією реалізованих екологічних ніш. У цьому випадку екологи сказали б, що види займають різні екологічні ніші.

Концепція екологічної ніші

Термін екологічна ніша був введений у 1917 році Гринелом (Одум, 1989). За Гринелом, це функціональна роль і положення організму в угрупованні. Він вважав, що екологічна ніша — поведінкова одиниця. Концепція екологічної ніші з часом розвивалась. Сьогодні це одна з головних концепцій сучасної екології. У 1927 році англійський еколог Елтон (Дажо, 1975) розглядає екологічну нішу як місце організму в біотичному середовищі, його ставлення до їжі та ворогів.

У 1957 році американський учений Хатчинсон створює концепцію екологічної ніші, згідно з якою, якщо на організм діють два фактори, то його екологічна ніша має такий вигляд (рис. 11).

Рис. 11. Екологічна ніша (АВСD) виду за дії на нього двох факторів — температури й вологості

Якщо на вид діють три різних фактори, наприклад вологість, температура й течія, то його екологічна ніша має вигляд, представлений на рис. 12.

Рис. 12. Екологічна ніша виду за дії на нього трьох факторів

Але найчастіше на вид діють багато різних факторів, тоді екологічна ніша буде як n-мірна споруда, гіпероб'єм, у межах якого реалізується життєздатність організму (рис. 13).

Рис. 13. Гіпероб'єм, n-мірна споруда, в межах якої реалізується вся сума адаптацій

Хатчинсон (Hutchinson G. Е.) увів поняття фундаментальної й реалізованої екологічних ніш. Фундаментальна екологічна ніша — це вся сукупність необхідних для виду умов існування за відсутності будь-якого тиску з боку іншого виду. Реалізована ніша — більш вузька, вона включає конкурентів, хижаків. Таким чином, екологічна ніша — це фізичний простір з властивими йомуекологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі (становище в просторі, функціональна роль у біоценозі, ставлення до абіотичних факторів середовища). Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації виду (Кучерявий, 2000).

За Хатчинсоном, екологічні ніші можуть перекриватись, тобто дві фундаментальні ніші ідентичні. Ситуація малоймовірна. Один вид, більш конкурентний, витискуватиме інший.

Фундаментальна ніша одного виду може бути включена цілком в фундаментальну нішу другого (рис. 14).

Рис. 14. Фундаментальна ніша виду S₁, включена у фундаментальну нішу виду S₂ (за Е. Піанка, 1981)

Екологічні ніші частково можуть перекриватись. Ділянка, що перекривається, займає більш конкурентноздатний вид (рис. 15).

Рис. 15. Перекриття ніш (за Е. Піанка, 1981)

Екологічні ніші можуть прилягати одна до одної. В такому разі конкурентне виключення неймовірне, або є наслідком конкурентного виключення (рис. 15). Буває ситуація, коли ніші перебувають на відстані одна від одної, тобто кожний вид займає свою фундаментальну нішу (рис. 16). Ю.Одум у 1959 році писав про екологічну нішу як про статус організму в угрупованні й екосистемі, що витікає з його структурних адаптацій, фізіологічних реакцій, специфічної поведінки. У своїй відомій монографії «Екологія» (Одум, 1989) він писав, що місце існування — це адреса організму, а ніша — це професія. Де, як, коли, чим живиться вид, хто його їсть, де він відпочиває і як розмножується.

Рис. 16. Розділ ніш. Конкуренція не відбувається (за Е. Піанка, 1981)

У 1960 році Піанка в монографії «Еволюційна екологія» (Піанка, 1981) дає таке визначення екологічної ніші: «Екологічна ніша — це сума всіх адаптацій організму до середовища існування».

Міжвидова конкуренція не обов'язково може привести до розподілу екологічних ніш. Тоді конкурентного виключення немає. На конкуренцію може впливати неоднорідність, непередбаченість середовища існування. Прикладом такої ситуації в природі може бути планктонний парадокс або парадокс Хатчинсона. Планктонні організми часто існують разом один з одним, без розподілу екологічних ніш. Це відбувається тому, що дуже швидко змінюються умови існування й види не можуть зайняти постійні ніші (течія, загибель виду).

Математична модель міжвидової конкуренції Лотки-Вольтерра

Поставимо запитання: «Чому в одному випадку ми маємо конкурентне виключення, в другому — види співіснують, поділивши екологічні ніші, а в третьому — немає ні того, ні іншого?». На це питання частково допомагає відповісти математична модель міжвидової конкуренції Лотки-Вольтерра. Ця модель виявляє фактори, які визначають напрямок конкурентних взаємовідносин.

Два вчених Лотка (американець) і Вольтерра (італієць) у 1926 році вивели систему рівнянь. Розв'язання цієї системи та аналіз рішення показали, що залежно від констант (a, b, g, f, d, q) можливі три варіанти конкурентних співвідношень:

1. Обов'язкове виключення одного виду іншим.
2. Виключення залежно від співвідношення величин початкової щільності.
3. Стійке співвідношення.

Еволюційні наслідки конкуренції

У процесі еволюції багато властивостей організмів виникло внаслідок конкуренції, а саме:

• виживаємість;
• турбота про нащадків;
• система запліднення;
• розподіл території;
• розподіл ніш.

Конкуренція може привести до еволюційної дивергенції (розходження ознак).

Конкуренція особливо впливає на еволюцію тих видів, які в зоні свого розповсюдження є симпатричними (їх екологічні ніші перекриваються). У цьому випадку конкуренція приводить до виникнення різних морфологічних, екологічних і етологічних особливостей, які дозволяють двом видам по-різному використовувати навколишнє середовище. Два види більше відрізняються один від одного в зоні, де їх ніші перекриваються, ніж у районах, де вони не стикаються один з одним. Це явище отримало назву «дивергенції ознак». Воно було відоме ще за часів Ч. Дарвіна. Дивергенція ознак веде до різноманіття і є однією з причин еволюції.