Типи динаміки популяцій. Гомеостаз. Форми внутрішньовидової боротьби

Основні типи багаторічної динаміки популяцій

Чисельність особин у популяціях непостійна, вона весь час коливається. Якщо простежити, як змінюється чисельність популяції протягом багатьох років, то можна виділити такі типи багаторічної динаміки популяцій.

Перший тип

Неперіодичні коливання чисельності, що рідко спостерігаються (вибуховий тип). Вони мають непередбачений характер (рис. 24)

Рис. 24. Вибуховий тип коливання чисельності популяції

Другий тип

Періодичні коливання чисельності популяції (які флуктують). Вони можуть бути:

1. З періодом у декілька років. Наприклад: максимальна чисельність популяції шишкаря спостерігається через кожні три роки та збігається з урожаєм шишок сосни сибірської. Коливання з періодом в 9,6-11 років характерні для системи взаємовідносин заєць-рись. Графічно такі коливання зображені на рис. 25.
2. Сезонні коливання з періодом у декілька місяців. Наприклад: трипси південної півкулі планети, що живляться нектаром, мають максимум чисельності в грудні (рис. 26).

Рис. 25. Коливання чисельності популяції з періодом в 4 або 9,6-11 років

Рис. 26. Сезонні коливання трипсів

Перший та другий типи динаміки популяцій характеризуються регулярними або випадковими вибухами чисельності. Вони називаються інакше ще опортуністичними (Е. Піанка, 1981), тому що середовище існування дуже непередбачене.

Третій тип

Стабільні, або рівноважні популяції. їх щільність більш-менш стійка. Чисельність особин у популяції перебуває в стані рівноваги зі своїми ресурсами. Довкілля передбачене. У цих популяцій добре розвинуті механізми гомеостазу. Такий тип росту чисельності популяцій характерний для багатьох хребетних та безхребетних тварин (рис. 27).

Рис. 27. Типи динаміки популяції:

І — рівноважний;
II — опортуністичний

Гомеостаз

Чисельність особин рівноважних популяцій коливається поблизу рівня, який називають ємністю середовища існування. Ємність середовища характеризує щільність або чисельність особин, які перебувають у рівноважному стані з ресурсами довкілля. Тобто чисельність популяції коливається навколо якоїсь середньої величини. Цей стан називають динамічною рівновагою.
Здатність популяції або систем організмів підтримувати стійку динамічну рівновагу в умовах середовища, які змінюються, називають гомеостазом.

Гомеостаз популяції підтримується, як правило, її внутрішніми механізмами, зокрема генетичною структурою, метаболізмом, трофічними, енергетичними зв'язками. Але він може підтримуватись і зовнішніми факторами (кліматичними).

Гомеостаз популяцій, які існують в умовах середовища, що флуктується, вищий, ніж у популяцій, які існують у стабільних умовах.

Декілька слів про історію виникнення поняття «гомеостаз».

Існує такий вислів (якому понад 2000 років): «Нежить з лікуванням проходить за тиждень, а без лікування — за сім днів». У стародавні часи вчені вважали, що в організмі є «сила життя — ентелехія». І організм сам може вилікуватись, тобто повернутися до рівноваги.
У 1929 році американський вчений Уолтер Кеннон у праці «Мудрость тела» ввів поняття «гомеостаз». Він пояснював його як властивість живих систем підтримувати сталість свого внутрішнього середовища. На його думку, це властивість організму, яка може змінюватись, але ж залишається постійною. Наприклад, рівень кальцію, цукру, СО₂ в крові змінюються, але завжди залишаються в межах певного інтервалу тощо.

Коли кажуть про гомеостаз популяцій, то перш за все розуміють під цим підтримання чисельності особин у популяції на більш-менш постійному рівні. Наприклад: Bacillium coli діляться кожні 20 хвилин. Через 36 годин вони можуть вкрити всю земну кулю. Або інфузорія Paramecia за декілька днів може дати таку масу протоплазми, яка за своїм об'ємом у 10 000 разів перевищить об'єм земної кулі. Але цього не буває на планеті, бо існують механізми гомеостазу, фактори, які підтримують чисельність популяцій у природі на більш-менш однаковому рівні.

Усі фактори, які забезпечують гомеостаз популяцій, можна поділити на три групи:

1. фактори, які не залежать від початкової чисельності популяції. Вони називаються ще модифікаційними. Це кліматичні, фізико-географічні фактори (температура, тиск, вологість, світло, радіація, вітер, рельєф і т. ін.).
2. фактори, які частково залежать від початкової чисельності популяції (хижацтво, паразитизм, міжвидова конкуренція).
3. фактори, які цілком залежать від початкової чисельності популяції. До них належать:
   • внутрішньовидова боротьба;
   • хвороби;
   • їжа;
   • територіалізм;
   • розселення, міграції.

Внутрішньовидова боротьба

Розглянемо докладніше внутрішньовидову боротьбу як фактор, що впливає на чисельність популяції.

Жорсткі форми внутрішньовидової боротьби виникають, коли запаси їжі, води обмежені, а тварини не здатні до їх пошуку. Прикладом може бути канібалізм — крайня форма внутрішньовидових взаємовідносин, яка супроводжується поїданням собі подібних. Канібалізм відомий більш ніж у 1300 видів тварин.

Пом'якшені форми внутрішньовидової боротьби. До них належать:

1. Феномен фаз
2. Стрес-реакція або шокова хвороба 
3. Пригнічення продуктами метаболізму
4. Розселення та міграції
5. Територіалізм

Феномен фаз

Феномен фаз, який описав у 1921 році російський учений Уваров на прикладі сарани.

Фазовість — це різноякісний стан особин залежно від щільності, тобто коли в популяціях залежно від щільності з'являються різні морфологічні групи особин. У таблиці 3 наведені морфологічні особливості різних стадій розвитку сарани залежно від щільності популяції.

Залежно від щільності в популяції сарани спостерігаються інші морфологічні зміни особин, а саме: змінюється форма спинки, пропорція кінцівок, збільшуються надкрила.

Ці переходи від однієї морфологічної форми до іншої відбуваються за допомогою зору та контактів вусиками між особинами (контакти зростають зі збільшенням щільності). В організмі тварин виникають реакції, які призводять до гормональних перебудов, що, в свою чергу, позначається на зовнішньому вигляді особин.

Так звана стадна фаза розвитку відрізняється підвищеною збудженістю комах. Сарана перебуває у стані міграційної активності, дорослі особини рухаються гігантськими зграями й розлітаються на сотні кілометрів від місця існування. На новій території вони не розмножуються. Зграї гинуть або повертаються в зону постійних місць існування, де відбувається перехід до одиночної фази. Таким чином, розлітання зграї не формує нових, а зменшує чисельність старих популяцій.

Явище фазовості спостерігається також у тлі (за умови збільшення чисельності з'являються крилаті форми; в амеби — війкові форми).

Стрес-реакція або шокова хвороба

Стрес-реакція або шокова хвороба (огляд гіпотез із цього питання подав Кристіан Девіс — США). Стрес — це неспецифічна нейрогормональна реакція живого організму на будь-який сильний вплив. Під впливом стресорів в організмі виникають біохімічні зміни, спрямовані на подолання стресу шляхом адаптацій організму.

Збільшення щільності популяцій може приводити до фізіологічних змін, які, в свою чергу, ведуть до зниження народжуваності й збільшення смертності. Наприклад, зміна щільності в пацюків, у деяких комах сприймається через частоту контактів або звукових сигналів. За таких умов змінюється поведінка організмів. У самок пацюків порушується овуляція, згасають інстинкти турботи про нащадків, збільшується агресивність.

У розвитку стрес-реакції велику роль відіграють сигнали кори головного мозку, які змінюють активність гіпоталамусу (центрального кільця вегетативної нервової системи). Можна записати такий ланцюжок сигналів: сигнали кори головного мозку — гіпоталамус — гіпофізарно-надниркова система — збільшення кортикостероїдних гормонів — стрес-реакція.

Пригнічення продуктами метаболізму

Особини однієї популяції можуть пригнічувати продуктами метаболізму особин того ж виду іншої популяції. Наприклад, вода акваріуму, в якій утримувались дафнії, здатна затримувати ріст представників того ж виду, що були взяті з іншого акваріуму, і зберігає цю здатність протягом декількох днів. Або, пуголовки, які виділяють у воду частинки білкової природи, стримують ріст пуголовків іншої популяції. Так регулюється щільність популяції.

Розселення та міграції

Розселення та міграції — один з механізмів регуляції чисельності популяцій.

Міграції відрізняються від розселення тим, що це регулярні переміщення на велику відстань з одного просторового регіону в інший. Вони можуть бути обумовлені змінами умов існування чи пов'язані з особливостями циклу розвитку.

Територіалізм

Територіалізм як механізм регуляції чисельності популяції позначається в тому, що відсутність своєї території не тільки обмежує розмноження особин, але й збільшує імовірність їх загибелі від хвороб, хижаків тощо. Це теж приводить до регуляції чисельності особин у популяції.

Чисельність особин у популяціях також залежить від таких показників, як їжа й хвороба. За умови збільшення чисельності вони виступають як механізми, що впливають на народжуваність та смертність.

Наприклад, у системі заєць-рись для зайця фактором, що обмежує чисельність, є трава, а для рисі — зайці. У популяції кроликів за умови збільшення їх щільності швидше розповсюджуються хвороби (наприклад міксоматоз). Проте, для птахів (на думку багатьох вчених) роль хвороби в регуляції чисельності дуже мала (Ю.Одум, 1986).