Влияние внешних факторов на спектральные характеристики растений

3.4.3. Влияние внешних факторов на спектральные характеристики растений

Развитие и физиологическое состояние растительности, или фотоценозов, определяются влиянием ряда внешних факторов. Важнейшие из них: тип почвы, образование почвенного профиля, характеристика питательных веществ в почве, характеристика вод (соответственно влажность почвы), морфология рельефа местности и топографическая позиция объекта, солнечная радиация, климатические условия и ежегодные изменения окружающей среды (фенология). Тип почвы и почвенный профиль, питательные вещества и характеристика вод так же, как рельеф местности, в значительной мере определяются литофациальным составом и тектонической структурой геологического субстрата.
Растения реагируют на изменения окружающей среды изменениями содержания пигмента, структуры мезофилла, а также изменениями свойств поверхности листьев и влагосодержания в них. Такая реакция растений в соответствии со всем вышеизложенным всегда воздействует на свойства спектрального отражения и поглощения света их листвой и становится особенно очевидной, если экстремальным состоянием окружающей среды растения или их сообщества поставлены в неблагоприятные условия, например при поднимающемся или опускающемся уровне грунтовых вод, при сильной засухе, засолении почвы, высокой концентрации в ней металлов и при других загрязнениях ее или грунтовых вод. Такая взаимосвязь обнаруживается, например, при отмирании леса. В частности, известно, что размеры хлороза (пожелтение) различны на песчаных и известковых почвах (устное сообщение профессора Кенневега).
Рассмотрим, как долго могут оставаться растения здоровыми, если губчатая паренхима листа высыхает и поставляет все меньше влаги, чтобы компенсировать то количество, которое теряется в результате транспирации, т. е. дыхания и испарения листьями. Губчатая (ячеистая) структура мезофилла сохраняется. Но коль скоро растение теряет влагу при повреждении корневой системы, ему необходимо поглотить иным способом соответствующее количество воды. Невосполнение потери приведет к повреждению или заболеванию сосудистых тканей, по которым вода поступает в крону ствола, ветви или листву с ее губчатым мезофиллом. Следствием этого будет резкое падение отражательной способности листьев в ближнем инфракрасном излучении (рис. 36), которое можно обнаружить при аэросъемке на цветозональную инфракрасную пленку или при многозональной съемке в ближнем инфракрасном диапазоне. В этом случае заболевшие или специально поставленные в неблагоприятные внешние условия растения и их сообщества на цветозональных (т. е. цветных с добавлением ИК-диапазона) аэроснимках или на многозональных изображениях в диапазоне 0,7-1,3 мкм выделяются среди здоровых растений этого же вида темными оттенками серого тона или другого условного, например красного, цвета. На панхроматических аэрофотоснимках, которые делались одновременно с многозональной съемкой, напротив, неразличимы или очень слабо различимы оттенки серого тона между участками, соответствующими здоровой и угнетенной растительности, даже в том случае, когда на фотоаппарат устанавливался какой-либо фильтр [5]. Физиологический стресс у растения выявляется также по изменениям его спектральных характеристик в видимом диапазоне света, так как хлорофилл чувствительно реагирует на все изменения в обмене веществ и при неблагоприятных условиях вырождается. Как следствие происходит поглощение листом незначительной части светового потока в голубой и красной зонах спектра. В процентном выражении доля отраженного листом светового потока в видимом диапазоне возрастает (рис. 36). Поэтому на аэрофотоснимках в голубой и красной зонах угнетенная растительность оказывается более светлой, чем здоровые растения того же вида. Эта зависимость спектральных характеристик растений и фитоценозов в видимом и ближнем инфракрасном диапазонах от их физиологического состояния имеет большое значение для дистанционного зондирования, так как эта увеличивающаяся яркость используется как признак для аномального спектра растительности, который во многих случаях при интерпретации становится индикатором локальных или региональных заболеваний или угнетенности растений.

Рис. 36. Спектральная отражательная способность здоровых и поврежденных листьев сахарной свеклы [137]. 1 – здоровые; 2 – поврежденные.

Рассмотрим спектральные характеристики растений, произрастающих на незагрязненных почвах и почвах с высокой концентрацией тяжелых металлов (рис. 37). В обоих примерах отражательная способность угнетенных растений намного сильнее, чем у здоровых деревьев, вероятно, вследствие изменения в строении хлоренхимы (см. рис. 40). Подобная зависимость установлена и при спектрометрировании растительности в районе сульфидной свинцово-цинко-медной минерализации [169]. Было обнаружено, что интенсивность отражения листвой белого дуба на почвах с высокой концентрацией тяжелых металлов по сравнению с деревьями на контрольных фоновых почвах повышается в интервалах 0,63-0,69 и 1,55-1,75 мкм. В качестве причин указываются особенности строения хлорофилла (сильное отражение в красной зоне) и изменение содержания воды в листьях, вызывающее сильное отражение в ближнем инфракрасном диапазоне (рис. 36). В интервале 0,76-0,90 мкм различий в спектральной яркости угнетенных и нормальных деревьев не установлено. Из этих наблюдений авторы [169] делают вывод, что клеточная структура листьев, ответственная за отражение в самом ближнем инфракрасном диапазоне, не повреждена, или случайно поврежденные клетки оказались не охваченными измерениями в относительно широком диапазоне спектра. Эти наблюдения интересны еще и тем, что концентрация Zn и Mn в листве дубов примерно соответствует концентрации этих элементов в почве, а содержание Pb и Cu было даже выше их содержания в почве. Добавим, что не все популяции растений, произрастающих на переобогащенных тяжелыми металлами почвах в районах месторождений показывают высокую концентрацию металлов в ткани листа [342]. Было установлено, что поглощение и количество поглощенных тяжелых металлов зависят от вида растения (т.е. существует селективное, избирательное поглощение металлов). При этом в хвое и ветвях вечнозеленых растений в общем концентрация металлов меньше, чем в листве и ветвях лиственных деревьев. В свете проблем дистанционного зондирования было установлено [169], что изменение спектральных характеристик листвы может быть прямо связано с относительным составом тяжелых металлов в почве, но не с содержанием металлов в листве. В более четко проведенном эксперименте выявлено [87], что концентрация металлов в почве может оказывать воздействие на хлоренхиму листа и содержание в листьях воды, не вызывая в них заметной концентрации металлов. Исходя из этого, авторы эксперимента пришли к выводу, что при поисках руд в залесенной местности изменения спектрального отражения листвы растительного покрова могут служить надежным указанием на аномальную концентрацию металлов в почве и использоваться при геохимическом опробовании почв с целью разведки месторождений. Характерные различия в коэффициентах спектров яркостей растений на нормальной и минерализованной почве особенно выделяются при очевидном проявлении старения, т.е. при пожелтении листьев [169]. Так, например, повышенные концентрации Cu, Zn и Мо в некоторых видах растений обнаруживаются как в начале листообразования, так и во время цветения, а аномальные концентрации Ni, Pb, Cr, Co, Fe, Al, В и Mn появляются в листьях растений только незадолго до пожелтения осенью [56]. Кроме того, поглощение металлов в середине периода вегетации того или иного вида растений меняется и в определенное время мешает поглощению железа и других питательных веществ из почвы [87]. Геоботанические аномалии, вызванные тяжелыми металлами, локализуются даже на относительно грубых по разрешению изображениях мультиспектрального сканера «Лэндсат», на снимках, сделанных весной в апреле-мае [56]. Спектральные каналы многозонального сканера, снимающего в видимом и среднем (отраженном) инфракрасном диапазонах (как, например, установленные для тематического картирования на спутниках «Лэндсат-4 и -5» (камера ТМ – «Тематик-Маппер»), имеют лучшие предпосылки для локализации стрессовых фитоценозов, т.е. сообществ растений, находящихся на угнетенном состоянии. Как уже описывалось выше, изменения пигмента (хлорофилла) и содержания воды в листве могут вызывать значительные изменения ее спектрального отражения. Камера ТМ поставляет соответствующие данные в каналах 3 (0,63-0,69 мкм) и 5 (0,155-1,75 мкм). К моменту установки этой камеры, конечно, еще не было известно, каков физический и химический механизм воздействия металлокомплексов на нормальное развитие растений. Но уже было известно, что зелено-красные (с малым содержанием хлорофилла) листья у растущего растения означают недоразвитость или старение, а также другие признаки ослабления его жизнедеятельности.

Рис. 37. Различия в отражательной способности красной и бальзамовой сосны на почвах с нормальным и повышенным содержанием металлов. Жирной линией обозначены спектральные зоны, важные для дистанционного зондирования (в соответствии с проспектом).

Растения, находящиеся в неблагоприятных условиях или больные, часто имеют более мелкие листья, чем здоровые растения того же вида. Поэтому уменьшаются число отражающих поверхностей листвы и толщина лиственного покрова. Добавим к этому, что при замедленном развитии растений и уменьшении количества листьев сокращаются регистрируемые сенсором теневые участки, так как увеличивается площадь не покрытых листвой поверхностей (стволы, ветви, участки почвы). Это те поверхности, которые в ближнем инфракрасном диапазоне имеют намного меньшую отражательную способность, чем листва. Поток энергии, отражающийся от таких поверхностей, количественно и качественно отличается от потока, отраженного здоровой и сильной растительностью, хотя интенсивность отражения от отдельных листьев может различаться не очень сильно [50, 143, 292].
Спектральные характеристики многих растений изменяются в течение периода вегетации (рис. 38а, 38б, 39). Для развития возможностей дистанционного зондирования при картировании растительности немаловажно, что различия спектральных характеристик определенных растений в одни сезоны года более четкие, чем в другие. Эти времена года больше подходят для съемок, чем другие, в которые интенсивность отражения различными видами растений различается мало.

Рис. 38а. Различие в спектральной отражательной способности зрелых (1) и молодых (2) листьев [211].

Рис. 38б. Изменения спектральной отражательной способности листьев в течение вегетационного периода: 1 – живые листья; 2, 3 – ранняя и средняя стадии развития листа (розовый, точнее желтый цвет листьев); 4 – отмершая, высохшая (коричневая) листва [142].

Рис. 39. Изменения отражательной способности различных деревьев в течение вегетационного периода. Отметим, что для прямостоящих мачтовых стволов эффект от солнечной радиации не на много сильнее и излучение отражается с небольшими колебаниями (по Бакстрему и Виландеру, см. [40]): 1 – осина; 2 – дуб; 3 – бук; 4 – сосна обыкновенная; 5-сосна кедровая.

В целом изменения спектральных характеристик у лиственных деревьев в вегетационный период выражены более четко, чем у хвойных (рис. 39). Последние поглощают солнечную энергию в видимом и ближнем инфракрасном диапазонах сильнее других растений. Для видимого, светового излучения это поглощение составляет около 95%, а для инфракрасного – примерно 65%. В процессе старения листвы происходят изменение ее пигментации, уменьшение содержания воды и в конечном итоге разрушение мезофилла. Благодаря распаду хлорофиллового пигмента снижается прежде всего поглощение светового потока в красной и отражение в зеленой частях спектра. В голубой части спектра абсорбция продолжается благодаря другим пигментам листа. В результате этих процессов листья приобретают осенью желтый или красный цвет. Благодаря обезвоживанию листьев в процессе старения и разрушению оболочек клеток мезофилла влажность листьев уменьшается, и солнечное излучение в ближнем инфракрасном диапазоне отражается сильнее.