Микитюк О.М., Грицайчук В.В., Злотін О.З., Маркіна Т.Ю. Основи екології

ГЛАВА 2. ПОПУЛЯЦІЇ

Ключові слова: популяція, демекологія, біотичний потенціал, експонента, гомеостаз, криві чисельності росту, піраміди віку.

Нагадаємо рівні організації живої матерії, які вивчає екологія:
- біосферний;
- біоценотичний;
- популяційно-видовий;
- організмений.

Популяція — це фундаментальне поняття в біології. Слово популяція походить від латинського «популюс» — народ, назва, яка використовувалась у XVIII ст.
У 40-50 роках XX сторіччя з'являється вчення про мікроеволюцію. Засновником цього напрямку в Росії був відомий російський генетик М. В. Тимофєєв-Ресовський. Суть учення полягає в тому, що саме популяція, а не особина є елементарною еволюційною одиницею.
У наш час є багато визначень цього поняття. Одні враховують екологічний бік поняття, інші — генетичний. Найбільш поширеним є таке визначення: популяція — сукупність особин одного виду, що займають певну територію, можуть обмінюватись генетичною інформацією і функціонують як частина біоценозу.

2.1. ОСНОВНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОПУЛЯЦІЇ ЯК БІОЛОГІЧНОЇ СИСТЕМИ

1. Це генетична система (генофонд у всіх популяцій одного виду один і той же, а алелофонд — різний). Тому популяція — унікальна.
2. Це цілісна система. Реагує як єдине ціле на дію різних факторів.
3. Це не гомогенне утворення, а складна структурована система (бо можна говорити про генетичну, екологічну, етологічну, фізіологічну структуру тощо).
4. Структура й межі популяції рухомі, динамічні.
5. Це найменша група особин, яка є одиницею еволюції. Популяційна екологія вивчає структуру й динаміку окремих популяцій.

Головні задачі популяційної екології — вивчити, як змінюється чисельність популяції і з'ясувати причини цих змін.
Практичне значення популяційної екології: регулювання чисельності популяцій різних видів тварин та рослин.
Відомо, що кожен вид на планеті займає певну територію, яка називається ареалом. Вид на території ареалу зустрічається на окремих ділянках, які складають систему популяцій.

Число цих ділянок залежить від таких факторів:
1. Неоднорідності території.
2. Прив'язаності видів до території та здатності долати простір території.

Популяційна структура виду наведена на рис. 20.

Рис. 20. Популяційна структура виду: 1 — ареал; 2 — географічні популяції — група особин, які населяють територію з однаковими географічними умовами існування; 3 — екологічні або локальні популяції — група особин, які населяють територію в межах одного біоценозу (доступно тільки при скачуванні підручника)

Питання про межі популяцій дуже складні й потребують подальшого вивчення сучасними методами.
Популяція — це складна структурована система. Звернемося до структури популяції.

Схема (доступно тільки при скачуванні підручника)

Територіальна структура характеризує розміщення особин популяції по території. Воно може бути:

Рисунок (доступно тільки при скачуванні підручника)

1. Рівномірне. Зустрічається рідко, за гострої внутрішньовидової боротьби особин.

Рисунок (доступно тільки при скачуванні підручника)

2. Групове. Спостерігається, коли є:
а) локальні зміни в середовищі існування;
б) добові сезонні зміни;
в) здатність особин до агрегації.

Рисунок (доступно тільки при скачуванні підручника)

3. Випадкове. Зустрічається найчастіше. На популяцію одночасно впливають численні фактори.

За типом використання території всі рухомі тварини розподіляються на осілі та кочові.

Осілий спосіб життя. За такого способу життя тварини довгий час займають свою ділянку. В них добре розвинуте почуття «хомінгу». Позитивне значення осілого способу життя:
- добра орієнтація тварин на території;
- здатність утворювати укриття, систему запасів.

На чужій території особини осілого способу життя стають метушливими, частіше гинуть від ворогів. Негативним моментом є швидке виснаження ресурсів біоценозу. Закріплення окремої ділянки за особинами досягається різними засобами, а саме: охороною межі (пряма агресія спостерігається рідко); ритуальною поведінкою (демонстрація загрози та інше).

Кочовий спосіб життя — це спосіб життя, який не залежить від запасу їжі. За таких умов збільшується ймовірність загибелі від хижаків, тому кочує не одна особина, а декілька (деякі риби, птахи, копитні). Іноді спостерігається тимчасовий перехід до осілого способу життя (взагалі північні олені можуть мігрувати, але окремі особини залишаються на одному місці).

Територіальні відносини в рослин проявляються у вигляді агрегації, яка є наслідком вегетативного розмноження, слабкого розповсюдження насіння (проростання поблизу материнської особини). З часом спостерігається рівномірне розміщення особин внаслідок внутрішньовидової конкуренції.
У цілому для рослин та для деяких нижчих тварин можна застосувати екологічне правило: тенденція до групового розміщення, до агрегації перебуває в зворотному зв'язку з рухливістю стадій розселення (насіння, спори).

Статева структура популяцій характеризується співвідношенням особин різної статі в популяції. Це поняття стосується лише різностатевих організмів. Більшість вищих рослин і деякі нижчі тварини є гермафродитами.
Співвідношення статей — це відношення кількості самців до самок. Кількість самців і самок у популяціях майже однакова. Сьогодні відомі генетичні закони, які регулюють це співвідношення.
Іноді на співвідношення статей впливають не тільки генетичні закони, але й умови середовища існування. Наприклад: рудий лісовий мурашка відкладає яйця, з яких за температури менше +20°С розвиваються самці, а за більш високої — майже виключно самки. Механізм цього явища полягає в тому, що мускулатура сім'яприймача, де зберігається після копуляції сперма, активізується тільки за високих температур. З незапліднених же яєць у перетинчастокрилих розвиваються лише самці. Залежно від типу розмноження існують такі популяції організмів:
1. Клональні популяції — це вегетативне потомство однієї особини, ідентична копія материнської особини. Такі популяції генетично збіднені.
2. Панмектичні популяції — утворюються внаслідок вільного схрещування різностатевих особин з різними генотипами. Генетичний резервуар таких популяцій дуже багатий завдяки мутаціям та спадковості.

Вікова структура популяцій. На вікову структуру популяції значно впливають такі показники, як народжуваність і смертність, величина яких залежить від віку особин популяції. Відсоток різних вікових груп у популяціях великою мірою визначає її репродуктивні можливості. У популяціях тварин виділяють три вікові групи:
- пререпродуктивна;
- репродуктивна;
- пострепродуктивна.

Відносна тривалість кожного з цих періодів у різних видів тварин різна. У багатьох тварин перший період — найдовший.
Наприклад, личиночна стадія (пререпродуктивний період) одноденки триває декілька років, а репродуктивний (імагінальна стадія) — декілька днів.
У сучасної людини ці три періоди приблизно однакові, на кожний з них припадає до третини життя.

У популяціях рослин виділяють такі вікові періоди:
1. Латентний — у вигляді насіння.
2. Проростки.
3. Ювенільний — від сім'ядолі до перших фотосинтезуючих листочків.
4. Іматурний — перехід до молодої рослини.
5. Вергільний — вегетативно молоді особини.
6. Генеративний — стадія утворення плодів.
7. Сенільний — старі рослини, які усихають.

Більш стабільна популяція характеризується великою кількістю рослин вергільної й генеративної стадій.

У екології використовують таке поняття, як піраміда віку. Розрізняють три типи пірамід віку.
1. Піраміда з широкою основою — високий відсоток молодих особин. Така піраміда характерна для популяцій зі швидким ростом.
2. Піраміда з середньою основою — середній відсоток молодих особин.
3. Піраміда з вузькою основою — старі особини чисельно переважають над молодняком. Характерна для популяцій, чисельність яких зменшується.

У багатьох тварин, які є об'єктом полювання чи рибальства, піраміди віку змінюються за волею людини. Для видів, популяції яких кожного року значно поповнюються за рахунок молоді, можна частку особин вилучити з популяції без загрози для її стану.

Етологічна структура популяцій — це система відносин між членами однієї популяції. Форми спільного існування особин у популяціях різноманітні.
1. Одинокий спосіб життя характерний для багатьох видів на певній стадії життєвого циклу.
2. Сім'я — група особин, в якій посилюється зв'язок між нащадками й батьками. Вона може бути змішаного типу (птахи, деякі ссавці); батьківського типу (виховання здійснює самець, наприклад африканський страус, колюшка); материнського типу (саламандра, черв'яга).
3. Колонія — групове об'єднання осілих тварин. Вони можуть існувати довго або виникати лише на період розмноження (птахи, морські котики, тюлені, терміти, бджоли, мурашки, бабаки, лемінги).
4. Зграя — тимчасове об'єднання тварин одного виду (вовки, птахи, риби). Найбільш поширена зграйність серед птахів і риб, через ссавців вона характерна для багатьох собачих. Зграї риб дуже мінливі за величиною, формою, щільністю. У птахів зграї формуються під час сезонних перельотів або зимових годівель (у осілих і кочових форм ). У зграях ссавців велику роль відіграють ватажки, специфічні відносини складаються між окремими особинами, що зближує ці групові утворення зі стадами.
5. Стада — триваліші й постійніші об'єднання тварин порівняно зі зграями. Основу групової поведінки тварин у стадах становлять взаємовідносини домінування — підлеглості, що грунтуються на індивідуальних відмінностях між особинами.

Система домінування особин у популяціях може бути різною, а саме:
1) ієрархія за схемою «трикутника»: А нападає на В, В — на С, а С підпорядковує собі А;
2) лінійна ієрархія в ряду рангів А — В — С (особини наступного рангу підпорядковані попередньому). Подібні відносини виникають у зграях їздових собак;
3) паралельна ієрархія (окремо серед самців і серед самок); наприклад, у популяціях мавп;
4) деспотія (домінування однієї особини над усіма іншими (мавпи)).

Біологічне значення відносин між особинами одного виду: захист особин від ворогів; виховання молоді; здобування їжі тощо.

Екологічна структура популяції — це відношення особин однієї популяції до різних екологічних факторів. Наприклад: особини в популяції можуть різнитись між собою за фенологією, за їжею (імаго та личинки); за рухом (крилаті й безкрилі форми попелиць).

Розглянемо ще одне поняття — поліморфізм популяції. Це існування в межах одного виду особин з різко відмінними ознаками. Основою його є генетичні, цитогенетичні та фенотипічні особливості особин. Це різноманіття підтримується природним добором. Розрізняють такі його види:
1. Сезонний поліморфізм — відмінність особин різних поколінь, що розвиваються в різні пори року. Наприклад, літні та осінні форми деяких метеликів; весняні та літні форми хвощу польового.
2. Статевий поліморфізм — різниця в зовнішньому вигляді самців та самок. Наприклад: у бджіл — трутні, матки, робочі бджоли; у термітів — матка, робочі, солдати.
3. Віковий поліморфізм — це існування морфологічних змін в особин популяції за віком. Наприклад: комахи, що проходять повний цикл розвитку (яйце, личинка, лялечка, імаго).

Існування в популяції екологічних та етологічних груп — це теж прояви поліморфізму. Значення поліморфізму:
- розширює середовище існування;
- дає матеріал для виникнення нових видів шляхом дивергенції ознак різних груп особин, які становлять поліморфний вид;
- дозволяє виду нормально існувати, підтримувати гомеостаз в умовах середовища, що змінюється.

Скачати повну версію книжки (з малюнками, картами, схемами і таблицями) одним файлом
Завантажити книгу
Система Orphus