Природні екологічні кризи. Біогенні чинники

Біогенні чинники. Біогенні чинники, тобто чинники органічного походження, диференціюються за джерелом впливу на: а) внутрішні (ендогенні); б) зовнішні (екзогенні).
Внутрішні біогенні чинники вимирання видів визначаються структурною спадковістю, особливостями онтогенезу, популяційною структурою виду, особливостями життєвих форм, реалізацією певної норми реакції та генотипу, деякими іншими особливостями. Нерідко буває так, що елементарні еволюційно-генетичні процеси, наприклад дрейф генів, призводять до переважання в структурі популяції генів, пов'язаних з елімінацією, котрі зменшують життєвість окремих організмів та виду в цілому. Так само і деформація нормального плину онтогенезу часто-густо унеможливлює життєвість особини чи досягнення нею імагінальної стадії розвитку, на якій, як правило, лише і можливе відтворення. Наслідком цього стають втрати якісного і кількісного складу як усередині видів, так і в більш значних системах — ценозах, біосфері.
Зовнішні біогенні чинники — суть прояв взаємодіючих зв'язків між біосистемами у процесі їх самоорганізації та саморозвитку. Фундаментальна проблема пошуку ресурсної бази існування неминуче ставить їх у конкурентні відносини — прямі (безпосередня боротьба за існування) та опосередковані (змагання за сонячне світло, тепло, мінеральні елементи тощо). При цьому завжди існують обмеження, хоча й різні у субстратному й часовому вимірах, котрі визначають успіх одних щодо відтворення та залишення плодючого потомства, і невдачу (регрес та вимирання) — інших. Такі чинники діють невпинно й повсякчас, оскільки життя є континуальним, а його складові — універсальними, що завжди призводить до системної диференціації біоти (В.С. Крисаченко, 1990).

Тому, до сих пір найпоширенішою і найдостовірнішою є дарвінівська (детерміністська) модель вимирання видів та біосистем загалом. Вона пояснює цей феномен конкурентним витісненням менш досконалих, давніших форм, досконалішими, новішими. Тому зміна одного виду іншим у геологічному літописі — суть закономірний процес, зумовлений атрибутивними для живої речовини ознаками. Однак і проти такого пояснення висуваються досить обгрунтовані заперечення, головні з яких такі:
а) прихильники дарвінівської моделі дотримуються метафізичних, по суті, уявлень про обов'язковість прогресивної еволюції;
б) фактично постулюється відсутність у природі екологічних ніш для додаткової кількості видів (О. Ріппєль, 1984).

Наразі ці заперечення зустрічають не менш переконливі спростування.
Насамперед, йдеться про те, що нині докорінно переглянуто традиційне уявлення про екологічні ніші, сформульоване ще в класичних працях Дж. Хатчинсона. Виявляється (див. праці А. Макартура, Е. Піанки), що екологічна ніша — це не сума якихось ресурсів чи певна територія, якими користується чи де живе певний вид (хоча при побіжному погляді напрошується саме такий висновок). Насправді, екологічна ніша — сукупність адаптивних потенцій виду, котрі дають йому змогу використовувати ресурси довкілля І справді, для хижака, котрий живе в лісі, потрібна дичина — він не адаптований до споживання рослинної їжі; і навпаки, його сусідам — парнокопитним до смаку передусім трава та листя, оскільки саме до споживання такої їжі найкраще адаптований їхній організм. Тому і при зміні стації чи біому (міграції, стихійні лиха тощо) відповідні види зможуть подовжити своє існування, намагаючись реалізувати саме власні адаптивні потенції. Тому екологічні ніші не створюються і не "консервуються в очікуванні, коли прийде нарешті господар, а еволюційно формуються як наслідок природного добору видів.
Відносно ж того, як "заповнюються" екологічні ніші, обгрунтовану відповідь можна дістати, звернувшись до концептуальних засад закону Гаузе, сутність якого полягає в тому, що види (популяції), котрі конкурують за спільну та обмежену харчову (ресурсну) основу, не можуть перебувати у стані стійкої рівноваги між собою як завгодно довго. Інакше кажучи, з двох видів, які конкурують за одне й те ж саме джерело їжі, один вид через певний час неодмінно набуває переваги. Особливої ваги такому узагальненню надає ще й та обставина, що це — одна з експериментально обгрунтованих еколого-еволюційних закономірностей.

Так само виважено слід проаналізувати так званий прогресизм дарвінівської моделі. Насправді, ця концепція грунтується на такому баченні проблеми прогресу: 1) прогрес — не єдиний і не абсолютний, а лише один із шляхів еволюції, поряд із спеціалізацією, спрощенням, ембріональним пристосуванням, включаючи вимирання видів як адаптивну самоорганізаційну процесуальність біосфери; 2) прогрес — явище множинне і різнобічне, котре слід оцінювати залежно від підходу, обраних критеріїв тощо.; тобто існує прогрес біологічний, морфологічний, фізіологічний, екологічний та ін. А тому вбачати спонуку вимирання одних видів лише в тому, що вони мають поступитися — через свою архаїчність — молодшим породінням, є не зовсім виправданим. Наразі в сучасній біосфері співіснують, згідно з еколого-еволюційними законами, і форми найдавніші, включаючи одноклітинні про- та еукаріоти, і види зовсім "молоді" (у геологічному вимірі часу) — багато груп ссавців, птахів, вищих рослин (зокрема,, покритонасінні).

Традиційно важкою проблемою при з'ясуванні чинників, які зумовлюють появу нових форм, є пояснення механізму виникнення генів, тобто тієї основи, на якій уможливлюється виникнення нових адаптивних структур, подолання наслідків дестабілізації біосфери, екосистем, вимирання видів, завоювання нових екологічних ніш, підвищення загального рівня організації живого. Провідні американські генетики Дж. Стеббінс та Ф. Айала, цей механізм вбачають у наступному:
"Процесом, який у ході еволюції дійсно призводить до утворення нових генів, є багаторазові повторення коротких послідовностей нуклеотидів".

З виникненням нових генів чи зміною (мутаціями) існуючих, знову починає діяти природний добір: саме на нього припадає "оцінка" набутків, посилення потенціальної спроможності виду. Лише успіх у боротьбі за існування в конкретних умовах життєдіяльності визначає життєздатність чи нежиттєвість тих чи інших систем і відповідно визначається їхній стан або як стійкий або ж як кризовий.
Особливої ваги в означеному колі проблем набуває виникнення значних формотворень, тобто різких стрибків у процесі розвитку біоти. Сам Кюв'є заглиблювався в цю проблему, але задовільного пояснення не знайшов. У зв'язку з цим не слід приписувати йому невластиві погляди, зокрема твердження про щоразове божественне творення нових флор та фаун. Ось його власне судження з цього приводу:
"Якщо я стверджую, що кам'яні верстви містять кістки багатьох родів, а пухкі шари — кістки багатьох видів, я кажу лише, що вони не існували в тих місцях, де ми їх бачимо тепер, і вони повинні були прийти з інших місць". Інакше кажучи, мислитель виводить проблему значних формотворень за межі власної концепції, вказавши на міграціоністський чинник.

Сучасна наука пробує розв'язати це питання різними шляхами, зокрема вводячи поняття градуалізму та пунктуалізму: перший з них використовується для опису еволюції як поступового, емерджентного чи кумулятивного процесу, в якому незначні зміни з часом набувають сукупного значного вигляду; згідно з другим еволюція описується як сукупність різких стрибків, коли якраз і виникають нові форми і набувають плинного розвою чи навіть стабілізації (стазису). У будь-якому випадку зрозуміло, що уявлення про тягле та поступове видоутворення, з одного боку, і реальний палеонтологічний літопис, котрий засвідчує перервність еволюції та швидке формотворення, а також експериментальне підтвердження можливості отримання значних формотворчих ефектів, з іншого, знаходяться у деякій суперечності між собою.
Це — проблема, яка піддається розв'язанню, причому і в концептуальних межах дарвінівської парадигми. Дж. Сімпсон та Е. Майр звернули увагу на можливість визначення макроеволюції як ефекту максимального "згущення-концентрації" мікроефектів у незначні проміжки часу і перенесення видоутворення на периферію популяції, де елімінаційний тиск середовища (особливо біотичних чинників) є мінімальним. Водночас нейтралізм (М. Кімура) пропонує тлумачити більшість алелей генотипу як нейтральних; такі нейтральні ознаки мігрують, дрейфують у генетичній структурі популяції, і в умовах посиленого тиску довкілля їхня експресія (своєрідна мобілізація) якраз і забезпечує згаданий макроеволюційний ефект — виникнення нових крупних таксонів.
З відкриттям останнім часом тонких механізмів функціонування генотипу з'являється можливість цілком задовільного, причому такого, що не суперечить достовірним еволюційним концепціям, пояснення макро-еволюційного ефекту. Так, акад. А. Л. Тахтаджян (1983), аналізуючи макроеволюційні процеси в історії рослинного світу, дійшов висновку, що значна їхня кількість є такими зовсім не через кардинальну перебудову генотипу, а завдяки спеціальному ефекту змін функціонування генотипу вже існуючого. Інакше кажучи, один і той самий генотип може реалізовувати різні програми еволюційного розвитку: у стабільному довкіллі одного часу набута програма фенотипічно відтворюється, по суті, без змін (у межах фенотипічних модифікацій, які практично не виходять за межі норми реакції виду); а під час різких збурень довкілля (внаслідок катастроф, міграції, імміграції тощо), коли звична норма реакції не забезпечує виживання виду, цілком можлива своєрідна мобілізація вже існуючого генетичного потенціалу. З цього приводу А. Л. Тахтаджян зазначає:
"Багато регуляторних генів діють як гени-перемикачі, тобто вони можуть перемикати організм (чи будь-яку його частину) з одного шляху розвитку на інший і таким чином радикально змінювати весь плин онтогенезу... Навіть дуже незначні зміни регуляторних генів-перемикачів можуть бути чинниками значних стрибкоподібних змін".
У своїх попередніх працях учений обгрунтував можливість "відкриття" нових еволюційних напрямів у розвитку органічного світу шляхом неотенії — ембріональних відхилень на різних стадіях онтогенезу. На підставі цього Тахтаджян робить висновок:
"Нами у 1947 р. була сформульована ідея зростаючої перервності еволюції, згідно з якою, в процесі прогресивного розвитку великих філогенетичних гілок перервність еволюційного ряду дорослих форм зростає".

У подібному ж концептуальному полі знаходиться й оригінальна гіпотеза С. В. Мейена щодо походження покритонасінних від беннетитів, яку він висунув наприкінці 80-х років: це відбулося без генетичних надбань, а лише за рахунок гамогетеротопії, тобто переносу ознак однієї статі на іншу. А в результаті — новий рослинний таксон однієї з вищих категорій. Таким чином, таксономічні стрибки минулого могли здійснюватися і без макромутацій, а за рахунок зміни життєвої стратегії виду.
Подібні узагальнення мають виняткове значення для розуміння тонких механізмів трансформації біоти в наш час.
Антропогенний чинник для багатьох видів став сумірним з катастрофічними подіями минулих геологічних часів, а тому ми цілком вправі очікувати найнесподіваніших формоутворень, реалізації найрізноманітніших життєвих стратегій, У будь-якому разі, такі моделі дають можливість зрозуміти не тільки те, чому народжуються дво- чи триголові телята, а й русалки та хвостаті "монахи" (таємниця Середньовіччя), люди з лебединими крилами та інші дивовижні витвори природи. Однак повернемося до проблеми вимирання.
Останнім часом з'явилися моделі вимирання, що мають на меті врахувати дію зовнішніх та внутрішніх біотичних чинників вимирання видів, причому взятих в епохальних вимірах, а не лише в плині безпосередньої боротьби за існування. Серед них особливою популярністю користується стохастична модель Л. Ван Валена — Р. Слоуна (1977).
Ця модель будується на визнанні існування ауторе-гресивних механізмів вимирання із псевдоперіодичним циклом, тривалістю приблизно 31 млн років. Вимирання тлумачиться як стохастичний процес, який відбувається внаслідок коливання чисельності популяції. Ймовірність вимирання, згідно з цією концепцією, зменшується з часом, починаючи аж до початків фанерозою. Тобто підвищення рівня організації виступає своєрідним гальмівним чинником швидкості вимирання видів. Водночас стабільність екосистем перебуває у зворотній залежності від цих параметрів, себто вона підвищується. Тому стохастична модель Ван Валена — Слоуна є своєрідним екологічним аналогом циклічної версії вимирання Раупа — Сепкоськи. Водночас не можна не зауважити імпліцитну присутність у ній давніх поглядів щодо існування "життєвого ресурсу" виду, певного терміну його біосферної присутності.