Джерела гумусу у грунті. Органічна речовина у грунті та процес гумусоутворення
Органічна речовина у грунті
Невід'ємною складовою частиною будь-якого грунту є органічна речовина, тобто сукупність живої біомаси й органічних решток рослин, тварин, мікроорганізмів, продуктів їх метаболізму і специфічних новоутворених темнозабарвлених гумусових речовин, що рівномірно пронизують грунтовий профіль (рис. 12). Складний комплекс органічних сполук грунту зумовлений різним складом органічних решток, що надходять у грунт, неоднаковою спрямованістю мікробіологічного процесу, різноманітними гідротермічними умовами тощо. У складі органічної речовини грунту знаходяться всі хімічні компоненти рослин, бактеріальної та грибної плазми, а також продуктів їх подальшої взаємодії й трансформації. Це тисячі сполук, середній час існування яких у грунті може варіювати від доби до тисяч років.
Джерела гумусу у грунті
Джерелом гумусу є органічні рештки вищих рослин, мікроорганізмів і тварин, що живуть у грунті. Залишки зелених рослин надходять у грунт у вигляді наземного опаду та відмерлої кореневої системи рослин. Кількість органічної речовини, що надходить до грунту різна, і залежить від грунтово-рослинної зони, складу, віку та густоти насаджень, а також від ступеня розвитку трав'янистого вкриття.
Найбільш суттєвим джерелом грунтової органіки є рослинність, яка мобілізує та акумулює в едафотопах запас потенціальної енергії та біофільних елементів у надземних і підземних органах рослин, у їх рештках.
Продуктивність рослинності у різних екосистемах неоднакова: від 1-2 т/га в рік сухої речовини в тундрах до 30-35 т/га у вологих тропічних лісах. Під трав'янистою рослинністю основним джерелом гумусу є корені, маса яких у метровому шарі грунту складає 8-28 т/га (Степ). Трав'яниста рослинність у зоні хвойних та мішаних лісів (Полісся) на суходільних луках накопичує 6-13 т коренів на гектар у метровому шарі грунту, під багаторічними сіяними травами – 6-15 т/га; однорічною культурною рослинністю – 3,1-15 т/га органічних решток. Під лісовою рослинністю рослинний опад утворює підстилку, участь коренів у гумусоутворенні незначна. По профілю вміст кореневих решток із глибиною зменшується. Ці залишки нерідко використовуються грунтовою фауною та мікроорганізмами, внаслідок чого відбувається трансформація органічної речовини у вторинні форми.
Хімічний склад органічних решток дуже різноманітний: вода (70-90%), білки, ліпіди, лігнін, смоли, воски, дубильні речовини. Переважна більшість цих сполук високомолекулярні (мол. маса 104-106). Деревина розкладається повільно, тому що містить багато смол і дубильних речовин, які трансформуються лише специфічною мікрофлорою. Натомість дуже швидко розкладаються бобові трави, збагачені білками та вуглеводами. Зольних елементів у траві багато, а у деревних мало. В орних грунтах джерелом для гумусоутворення служать залишки культурних рослин і органічні добрива.
Значна роль у гумусоутворенні належить грунтовій фауні, яку за розмірами поділяють на чотири групи: мікро-, мезо-, макро-, мегафауну. Причому переважно саме мікро- та мезофауна беруть активну участь у переробці органічної речовини грунту, сприяючи цим гумусоутворенню.
Загальна біомаса мікроорганізмів у метровому шарі грунту складає до 10 т/га (приблизно 0,5-2,5% від маси гумусу), їх залишки становлять біля третини залишків рослин. Біомаса водоростей – 0,5-1 т/га, а біомаса безхребетних – 12,5-15 т/га (більша частина цієї біомаси формується червами).
Хімічний склад живих організмів такий (у % до сухої речовини):
- бактерії – зола 2-10, білки 40-70, ліпіди та дубильні речовини 1-40%;
- водорості – зола 20-30, целюлоза 5-10, геміцелюлоза 50-60, білки 10-15, ліпіди та дубильні речовини 1-30%;
- багаторічні трави – зола 5-10, целюлоза 25-40, геміцелюлоза 25-35, білки 5-12, лігнін 15-20, ліпіди та дубильні речовини 2-10%;
- листя дерев – зола 3-8, целюлоза 15-25, геміцелюлоза 10-20, білки 4-10, лігнін 20-30, ліпіди та дубильні речовини 5-15%.
Від хімічного складу джерел залежить характер гумусоутворення та якість гумусу.
Перетворення органічних речовин у грунті та процес гумусоутворення
Потрапляючи до грунту, органічні рештки піддаються різним механічним, біохімічним і фізико-хімічним перетворенням.
Першим етапом перетворень є розклад органічних залишків. Він відбувається за допомогою грунтової фауни, флори, мікроорганізмів. Органічні залишки при цьому втрачають свою анатомічну будову, складні органічні сполуки трансформуються в простіші і більш рухомі, тобто в проміжні продукти розкладу. Ці процеси мають біокаталітичний характер, оскільки відбуваються при участі ферментів.
- Перша фаза розкладу органічних залишків – їх фізичне руйнування, подрібнення.
- Друга фаза – гідроліз органічних речовин: білки, наприклад, розщеплюються на пептиди, а потім – на амінокислоти; вуглеводи, такі як целюлоза, крохмаль – на моносахариди; уронові кислоти, жири – на гліцерин і жирні кислоти; лігнін, смоли, дубильні речовини – на ароматичні сполуки.
- Третя фаза розкладу – окисно-відновні процеси, що за допомогою ферменту оксиредуктази викликають повну мінералізацію органічних речовин: відбувається дезамінування амінокислот, декарбоксилування органічних кислот тощо.
Реакції дуже різноманітні, їх характер визначається умовами, складом органічного матеріалу. В аеробних умовах іде окиснення, в анаеробних – відновлення. В кінцевому вигляді амінокислоти мінералізуються до CO2, Н2O, оксиди азоту в аеробних умовах, у вуглеводи – в анаеробних. Вуглеводи, приєднуючи кисень, перетворюються
спочатку в органічні кислоти, альдегіди, спирти, потім – у СО2 та Н2O, а при нестачі кисню відбувається їх бродіння й утворюються метан, спирт, низькомолекулярні органічні кислоти. Аналогічні перетворення до мінеральних речовин відбуваються з іншими проміжними продуктами розкладу. Дуже швидко мінералізуються цукор, крохмаль, гірше – білки, целюлоза, погано – лігнін, смоли, воски.
Швидкість розкладу органічних залишків зменшується в анаеробних умовах аж до повного припинення його й утворення торфу. Більшість з органічних залишків окиснюється до вуглекислого газу та води. А менша частина проходить другий етап перетворень – гуміфікацію, тобто синтез гумусних речовини. Рівень гуміфікації органічних решток залежить від гідротермічного режиму, ботанічного та біохімічного складу решток, їх кількості.
Природа утворення гумусних речовин цікавила дослідників протягом усього періоду розвитку грунтознавства. За цей час було висунуто кілька гіпотез походження гумусу. Значний внесок у вивчення процесів гуміфікації зробили В.Р.Вільямс, Л.М. Александрова, І.В.Тюрін, М.М. Кононова, Д.С.Орлов, М.І.Лактіонов та ін.
На сьогодні найбільш поширеними є дві концепції гумусоутворення.
Конденсаційна (полімеризаційна) концепція гумусоутворення
Конденсаційна (полімеризаційна) концепція гумусоутворення – розроблена М.М.Кононовою, В.Фляйгом. Засновники теорії стверджують, що гумусові речовини – це продукт конденсації структурних фрагментів, які утворились в результаті первинного розкладу органічних сполук циклічного характеру (лігнін, дубильні речовини, смоли і т.п.). Одночасно відбувається полімеризація шляхом окиснення циклічних сполук ферментами типу фенолоксидаз через семихінони до хінонів і взаємодією останніх з амінокислотами та пептидами. На думку М.І.Лактіонова (1978), дискусійним залишається питання про участь в конденсації крупніших фрагментів лігніну та про подальше визрівання гумінових кислот як не тільки абіотичний процес.
Утворення молекули гумінової кислоти при біокаталітичній конденсації хінонів з амінокислотами за Лактіоновим відбувається так:
Такий підхід пояснює будову міцел гумусових сполук як колоїдних поверхнево-активних речовин: гідрофобне ядро органічного колоїду представлене агрегатом фенольної частини молекули, а зовнішня гідрофільна частина – амінокислотною (пептидною) частиною макромолекул. Переважаючими іоногенними групами на поверхні таких молекул будуть – СООН, – NH2.
Концепція біохімічного окиснення
Концепція біохімічного окиснення розроблена Л.М.Александровою. За її визначенням, гуміфікація – складний біо-фізико-хімічний процес трансформації проміжних високомолекулярних продуктів розкладання органічних решток в особливий клас органічних сполук – гумусні кислоти. Провідне значення в процесі гуміфікації мають реакції повільного біохімічного окиснення, у результаті яких утворюється система високомолекулярних органічних кислот. Гуміфікація – тривалий процес, в результаті якого проходить поступова ароматизація молекул гумусових кислот не за рахунок конденсації, а шляхом часткового відщеплення найменш стійкої частини макромолекули новоутвореної гумусової кислоти. Система гумусових кислот далі вступає в реакцію із зольними елементами рослинних залишків і мінеральної частини грунту. При цьому єдина система поступово розщеплюється на декілька фракцій за молекулярною масою, деталями будови молекули, ступенем розчинності. Отже в дуже загальному вигляді перетворення органічних залишків в грунті можна зобразити такою схемою (рис. 13).
Установлено, що швидкість і спрямованість гуміфікації залежать від багатьох факторів. Основними серед них є кількість і хімічний склад рослинних решток, водний і повітряний режими, склад грунтових мікроорганізмів, реакція грунтового розчину, гранулометричний склад грунту тощо. Певне співвідношення даних факторів і їх взаємодія зумовлюють певний тип гуміфікації органічних решток: фульватний, гуматно-фульватний, фульватно-гуматний і гуматний.
Водно-повітряний режим грунту впливає на гуміфікацію так:
- в аеробних умовах можливі такі варіанти:
- при достатній кількості вологи, температурі 25-30°С розклад і мінералізація йдуть інтенсивно, тому гумусу накопичується мало;
- при нестачі вологи утворюється мало органічної маси взагалі, сповільнюються її розклад і мінералізація, гумусу утворюється мало;
- в анаеробних умовах при постійному надлишку води і нестачі кисню уповільнюється розклад органічних залишків, у результаті діяльності анаеробних мікроорганізмів утворюються метан, водень, які пригнічують мікробіологічну активність, гумусоутворення дуже слабке, органічні залишки консервуються у вигляді торфу (болотні грунти);
- чергування оптимальних гідротермічних умов із деяким періодичним висушуванням грунту – найбільш сприятливий варіант для гумусоутворення, йде поступовий розклад органічних залишків, достатньо енергійна гуміфікація, закріплення гумусу в засушливі періоди (чорноземи).
Характер рослинності є потужним фактором, що впливає на гумусоутворення. Оскільки трав'яниста рослинність щорічно відмирає, вона дає найбільший рослинний опад, в основному – безпосередньо в грунті у вигляді кореневих залишків, що сприяє швидкому з'єднанню продуктів їх розкладу з мінеральною частиною й захисту від надлишкової мінералізації – вміст гумусу в грунті збільшується. Хімічний склад трав'янистої рослинності, багатої на білки, вуглеводи, кальцій, сприяє її швидкому розкладу, утворенню м'якого гумусу – найбільш цінного його типу. Дерев'яниста рослинність, збагачена восками, смолами, дубильними речовинами, які погано розкладаються переважно грибною мікрофлорою, сприяє накопиченню дуже кислих продуктів розкладу решток, процеси йдуть переважно в лісовій підстилці, гумус утворюється грубий, накопичується у верхньому малопотужному горизонті.
Крім того, на гумусоутворення, його напрямок впливають кількість і склад мікроорганізмів, фізичні властивості, грансклад та хімічний склад грунту. Найкращі умови створюються в грунтах, багатих Са, які мають близьку до нейтральної реакцію середовища, середній уміст мікроорганізмів, середній гранулометричний склад, добру оструктуреність.
Гумусові речовини розкладаються (мінералізуються) спеціальними мікроорганізмами, особливо при наявності органічних речовин, що ще не гуміфікувались. Проте зауважимо, що розклад гумусу – процес довготривалий і потребує участі великої групи мікроорганізмів. Стійкість гумінових кислот пов'язана зі сферичною формою молекул, що складаються з багатьох гетерогенних одиниць, які нерегулярно з'єднанні ковалентними зв'язками. Найбільш інтенсивно відбувається мінералізація фульвокислот. Максимальна швидкість мінералізації спостерігається при оптимальних для мікроорганізмів вологості та температурі, зменшується при надлишковому зволоженні, у важких грунтах. Особливо різке зменшення вмісту гумусу в грунті спостерігається при застосуванні високих доз азотних добрив. Це пов'язано з активацією грунтових мікроорганізмів, що включають у свої метаболічні цикли органічну речовину грунту. Здатність розкладати гумус притаманна багатьом мікроорганізмам, але провідна роль належить грибам і актиноміцетам (зокрема, нокардіям). У процесі розкладу гумусових речовин вивільнюється велика кількість елементів живлення рослин, особливо азоту.